Гены и развитие организма

Мы видим, что существует несколько механизмов возникновения различий между клетками. Общим для них является, по-видимому, то, что факторы дифференцировки обычно малоспецифичны. Так, например, отличия цитоплазмы в случае ооплазматической сегрегации не приводят к необратимой дифференцировке, а лишь как бы «намечают» план расположения будущих зародышевых листков. Даже такие, казалось бы, высокоспецифические вещества, как индуцирующие белки, могут быть получены из очень разных и явно чужеродных источников, а следовательно, являются различными, хотя и осуществляют одну и ту же индукцию. Это и есть выражение их низкой специфичности. Ясно, что такой фактор дифференцировки не может нести программу развития, а в лучшем случае осуществляет выбор одного из немногих путей, предопределенных компетенцией. Еще в большей мере понятие неспецифичности относится к другим факторам дифференцировки. Ho в отдельных случаях, например при определении судьбы будущих половых клеток, решающую роль играют какие-то рибонуклеопротеидные. гранулы, функция которых может быть и очень специфичной.

Специфичность дифференцировки — действительные различия между клетками возникают лишь тогда, когда в них синтезируются разные белки, а следовательно, активируются разные гены. Механизмы же включения генов, которые к этому уже готовы (компетентны), могут быть не очень сложными.

В эволюции естественным отбором задаются такое строение организма, взаимное расположение и относительные размеры составляющих его органов, которые обеспечивают его наилучшую выживаемость или, точнее, наилучшую способность к воспроизведению. Следовательно, механизмы, создающие в развитии форму, подчинены этому доминирующему условию. Для создания формы необходимо создание различий между клетками по определенному пространственному плану. Для этого эволюция использует «любые» возможности: наличие хорды, различия условий внутри и снаружи глазного бокала, различия между внутренними и наружными клетками раннего зародыша млекопитающих и т. д. А далее естественные, пусть небольшие, различия в особенностях метаболизма, например, клеток будущей хорды используются в качестве фактора дифференцировки. С одной стороны, эти особенности метаболизма могут усиливаться и приводить к выделению уже специального индуктора, а с другой — повышается чувствительность дифференцирующихся клеток даже к небольшим отличиям в среде, к действию ничтожных концентраций индуктора. Так можно себе представить постепенное появление в эволюции механизмов, определяющих пространственную организацию зародыша путем создания различий между клетками.

Глава VI Гормоны определяют время включения генов

Гормонами называют биологически активные вещества, которые синтезируются в одном органе, а действуют на клетки других органов. В отличие от индуцирующих веществ гормоны обычно не распространяются путем диффузии к соседней ткани, а равномерно с кровью или гемолимфой разносятся по всему организму и в принципе могли бы действовать на все виды клеток. Однако гормоны действуют только на определенные клетки («клетки-мишени») и в разных видах чувствительных к ним клеток вызывают различный эффект. Это означает, что, как и в случае контактной индукции, специфика ответа больше зависит от клеток-мишеней, а гормон определяет лишь время наступления эффекта.

Гормоны начинают действовать на довольно поздних стадиях развития, когда уже есть гемолимфа или кровь, и осуществляют свою регуляторную роль во взрослом организме. Вызываемые ими эффекты можно, правда не всегда строго, разделить на регуляцию процессов развития (метаморфоз, дифференцировка клеток, созревание ооцитов, синтез белков яйца и т. д.) и регуляцию обратимых физиологических процессов (взаимопревращения сахаров и гликогена, расширение сосудов, сексуальное поведение и др.). Мы будем здесь говорить только о роли гормонов в развитии. Это обычно осуществляется посредством действия гормонов на активность генов.

1. Роль гормонов в процессах развития

Если гормон равномерно распределяется по всему организму, то он принципиально не может создавать различий между совершенно одинаковыми клетками. Действительно, если клетки одинаковы, то и их реакция на любые внешние воздействия, в том числе и на гормон, будет одинакова. Если же две группы клеток реагируют на один и тот же гормон различно, то это само по себе означает, что чем-то эти клетки отличались и до того, как на них подействовал гормон.