Гены и развитие организма

О других препятствиях для гибридизации мы можем только догадываться. Вероятно, одним из них является отсутствие «общего языка» между отцовскими генами и активирующими сигналами материнской цитоплазмы. Из-за этого отцовские гены вообще не активируются или активируются не те, которые нужны. Однако, как мы уже рассказывали выше (гл. 6), у андрогенетических гаплоидных гибридов рыб (материнское ядро убито и в ядрах находится лишь один набор отцовских чужеродных хромосом) гибель разных гибридов происходит в разные сроки. Это указывает на какое-то участие ядер в процессе развития и скорее согласуется с тем, что в отцовских хромосомах активируются «неправильные» гены.

Другой порог гибридизации может состоять в том, что чужеродные белки, которые синтезируются под контролем отцовских генов, в лучшем случае не способны обеспечить осуществление процессов развития, а в худшем — нарушают нормальный и сбалансированный ход метаболизма, что приводит к остановке развития и гибели зародьшей. Этим можно объяснить то, что в обычных диплоидных гибридах самок вьюна с самцами из другого отряда, т. е. в присутствии собственных хромосом, развитие ранних стадий протекает относительно нормально, но позже нарушается и в конце концов завершается гибелью всех зародышей или ранних личинок. Развитие же андрогенетических гибридных гаплоидов, лишенных материнских хромосом, обычно останавливается на стадии бластулы.

Наконец, последним порогом гибридизации может быть полноценное участие геномов обоих родителей, в результате чего создаются организмы с «промежуточными» признаками, не способные к жизни. Об этом говорят многочисленные опыты, когда кусочки тканей гибрида, пересаженные на один из родительских организмов, жили нормально, в то время как целые гибридные организмы погибали.

Интересной особенностью многих гибридных комбинаций является различная судьба реципрокных гибридов, когда, например, курица скрещивается с перепелом и перепелка — с петухом. В то время как в первом варианте выводятся жизнеспособные птенцы, во втором они погибают в яйце. Различна судьба у реципрокных гибридов ручьевой и озерной форели. В некоторых случаях было показано, что появление определенных признаков (например, пигментация глаз) у реципрокных гибридов происходит на разных стадиях. Все эти случаи можно объяснить, если предположить, что гены одного вида чувствительны к регуляторным белкам другого вида, а гены второго вида плохо воспринимают регуляцию со стороны первого вида.

Выше мы уже подробно рассматривали, как в биологии развития гибриды используются для установления времени начала работы генов. Возможности, которые они открывают для других исследований, еще далеко не исчерпаны. Дело тут, очевидно, в том, что при гибридизации взаимоотношения между двумя видами происходят одновременно на многих этажах: между хромосомами и генами двух видов, между генами одного вида и цитоплазмой другого, между белками двух видов и т. д. Разобраться в этом обычно не просто. Поэтому метод гибридизации, так много давший для генетики, гораздо меньше мог пока дать для решения проблем биологии развития.

2. Трансплантация ядер и гибриды соматических клеток

Изучение половых гибридов животных ограничено тем, что в цитоплазму яйца попадают ядра только в одном состоянии — ядра сперматозоида и что это обычно ядра достаточно близких видов. Новые возможности для исследования ядерно-цитоплазматических взаимоотношений открыли опыты по инъекции в цитоплазму ооцитов или зрелых яиц амфибий ядер различного происхождения. В этих опытах экспериментатор имеет в своем распоряжении два вида цитоплазмы: из ооцитов, в которых происходит активный синтез РНК, но не ДНК, и из активированных яиц, в которых синтеза РНК нет, но активно синтезируется ДНК. Ядра могут быть изолированы на различных стадиях развития и из разнообразных тканей: от бластулы, когда идет активный синтез ДНК и еще нет синтеза РНК, и до нервных клеток, где синтеза ДНК уже нет.

Трансплантации такого рода показали полную зависимость поведения ядер от цитоплазмы: в ооцитах синтез ДНК во всех трансплантированных ядрах быстро прекращался и начинался синтез РНК. Наоборот, в ядрах, помещенных в цитоплазму зрелых яиц, прекращался синтез РНК и начиналась репликация ДНК. Изменялся и состав синтезируемых РНК: при пересадке в ооцит ядер из взрослых тканей другого вида амфибий прекращался синтез тех РНК, которые транскрибировались до трансплантации, и начинался синтез мРНК (и соответственно белков) ооцита, но РНК и белков, свойственных тому виду, чьи ядра были использованы.