Гены и развитие организма

Актин микрофиламентов, по-видимому, самый обильный белок в клетке. На его долю приходится до 10 % всех клеточных белков. Локализацию микрофиламентов удается выявить с помощью антител, выработанных против актина и сцепленных с флюоресцирующим красителем. В движущихся клетках, обработанных такими антителами, можно видеть, что микрофиламенты ориентированы в направлении движения клетки. Пучки микрофиламентов подходят к плазматической мембране в тех точках, где она прикрепляется к поверхности субстрата, и участвуют в движении клетки. В делящихся клетках, когда микротрубочки осуществляют расхождение хромосом, микрофиламенты осуществляют цитокинез — деление самой клетки. Для этого они под поверхностью клетки образуют кольцо, которое, сжимаясь, перетягивает клетку пополам.

Цитохалазин — вещество, выделяемое из грибов, — блокирует образование микрофиламентов и разрушает уже образованную ими сеть. Цитохалазин останавливает движение клеток, в его присутствии клетки теряют характерную для них форму и округляются. Как и следовало ожидать, он не препятствует расхождению хромосом, но блокирует цитокинез. Это приводит к образованию двухъядерных клеток.

Предполагается, что актин микрофиламентов, как и актин в мышцах, связан с другими сократительными белками, в первую очередь с миозином. При их участии микрофиламенты осуществляют механическое подтягивание всей клетки к точке прикрепления ее отростков к субстрату. Этим они определяют ее движение.

В сборке микрофиламентов из свободных молекул актина участвуют специфические белки, присутствующие в клетке в малых количествах. Об их функции, о том, как они собирают микрофиламенты в нужное время, в нужных местах и в нужной ориентации, мы пока знаем мало.

О соотношении функций микротрубочек и микрофиламентов можно судить по действию колхицина и цитохалазина на рост аксона нервной клетки. Из тела дифференцирующейся нервной клетки вытягивается длинный аксон, на конце которого находятся многочисленные тонкие короткие отростки — микрошипики. С их помощью, вероятно, определяется направление роста аксона. При действии цитохалазина эти микрошипики исчезают и рост аксона почти прекращается, хотя сам он остается неизменным. Очевидно, что вытягивание микрошипиков осуществляется с помощью микрофиламентов. При действии же колхицина неизменными остаются шипики, но начинает укорачиваться сам аксон. Постепенно он втягивается в тело клетки целиком. Очевидно, что рост и поддержание структуры аксона определяются микротрубочками.

В клетках имеется и третий вид волокон, имеющих промежуточные размеры. В эпителии они, например, образуются из нитей кератина, в других клетках это иные белки. В целом цитоскелет клетки представляет собой сложную сеть нитей различного диаметра, белкового состава и назначения. Важной особенностью цитоскелета является его высокая динамичность — способность быстро перестраиваться в зависимости от состояния клетки и ее окружения. Когда специфичные ингибиторы блокируют сборку волокон, то уже существующие элементы цитоскелета разрушаются, что приводит к нарушению формы и поведения клетки. При удалении ингибиторов из среды волокна цитоскелета быстро восстанавливаются.

Как мы увидим ниже, цитоскелет через изменения формы клеток и их движения участвует в создании структуры тканей и формы органов, хотя они создаются не только за счет изменений цитоскелета.

Микрофиламенты и микротрубочки преимущественно ориентированы в направлении движения фибробласта

Пучки актиновых микрофиламентов (1) выявляются на препарате с помощью антител к актину, а микротрубочки (2) — с помощью антител к тубулину. К антителам присоединяют флюоресцирующее вещество. Препараты А. Д. Бершадского и В. И. Гельфанда

2. Поведение клеточных пластов

Очень многие процессы формообразования осуществляются клеточными пластами, или эпителиями. Для эпителия характерно, что клетки достаточно прочно связаны боковыми поверхностями друг с другом. Клетки эпителия всегда полярны, т. е. две их поверхности отличаются друг от друга. В зависимости от соотношения высоты и ширины говорят о плоской, кубической или столбчатой форме эпителиальных клеток. Можно, например, думать, что эти различия в форме определяются степенью взаимного сродства клеток друг с другом: чем больше площадь контактирующих поверхностей, тем, очевидно, менее плоским будет такой эпителий. Ho есть и другая точка зрения: форма эпителиальных клеток определяется ориентацией в них микротрубочек. В столбчатом эпителии они ориентированы вдоль длинной оси.