В позднетретичное время происходили существенные изменения и в составе наземной фауны. Около 25 млн. лет назад в Европе вымерли сумчатые, хищники (креодонты), примитивные копытные. На смену им пришли представители семейств, существующих и поныне: медведи, барсуки, гиены, хоботные, лошади, свиньи, антилопы, олени, быки, бараны. Развитие наземной фауны протекало скачкообразно. Наиболее крупные изменения совпадали с перестройками основных элементов экосистем. Это позволяет исследователям выделять фаунистические комплексы и сопоставлять их развитие в различных частях земного шара{22}
.Приблизительно 10—8 млн. лет назад на юге Европы господствовал валлесийский фаунистический комплекс. В его составе появились лошади — гиппарионы. Их массовое распространение — важный палеогеографический рубеж, свидетельство широкого распространения в умеренном поясе северного полушария степных ландшафтов.
Непосредственным продолжением валлесийского комплекса является турольский (8–6 млн. лет назад). В пределах Средиземноморского бассейна он характеризуется дальнейшим развитием травоядных: лошадей, носорогов, грызунов. Растет число обитателей открытых ландшафтов — степей и саванн: антилопы, гиены, макаки. Это указывает на дальнейшее увеличение засушливости климата.
На юге европейской части СССР валлесийскому и турольскому комплексам соответствует гиппарионовая фауна: несколько видов гиппарионов, длинноростровый мастодонт. Встречаются носороги-дицерорины, динотерии, антилопы, жирафы, свиньи, верблюды.
Валлесийский комплекс сменяется турольским. В Европе широко распространяются хоботные: овернский мастодонт, южный слон. Встречаются гиппарионы. Наряду с ними попадаются и современного вида лошади. Существует два вида носорогов, тапиры, бегемоты. Широко представлены парнокопытные: газели, крупные антилопы, мунтжаки, косули, олени, свиньи, верблюды. Руссильонский комплекс отражает дальнейшее увеличение засушливости климата в конце третичного периода. Нижняя граница комплекса оценивается в 6–5,5 млн. лет, верхняя — в 4–3 млн. лет.
В области Черного моря с руссильонской фауной со-оставляется молдавский фаунистический комплекс. Палеоэкологическое исследование показало, что во время его существования климат в Причерноморье был теплее, чем сейчас: сухое и теплое лето и сравнительно влажная зима. Довольно значительные пространства были заняты субтропическим лесом, большая часть территории была покрыта растительностью типа саванны. Только на самом юге Причерноморской низменности преобладали сухие степи.
Следующий важный момент в истории развития наземной фауны связан с формированием виллафранкского комплекса. — Точное определение его состава и хронологических рамок связано с большими трудностями, так как в это время резко усиливаются местные особенности в развитии ландшафтов. Некоторые палеозоологи называют следующие признаки выделения этого комплекса: появление настоящих слонов (род Elephas), быков (Leptobos), лошадей (Equus). По начальным буквам этих родов комплекс иногда называют «группой Е — L — Е». В то же время происходит вымирание мастодонтов, гиппарионов и некоторых других животных. Вымирание старых и появление новых видов происходило не одновременно.
Большинство исследователей разделяют виллафранк на три отдела: нижний, средний и верхний. Нижний виллафранк датируется 3,5–3 млн. лет. В Северной Италии прослежено замещение виллафрапкских слоев морскими отложениями, называемыми астий-пьяченца. Зоологи отмечают значительное сходство в составе фауны крупных животных между нижним виллафранком и руссильоном. Заметные изменения в составе фауны наблюдаются при переходе от нижнего к среднему виллафранку. Последний соответствует морским отложениям калабрия.
На юге европейской части СССР среднему и верхнему виллафранку отвечает хапровский фаунистический комплекс. Исследователи отмечают большие изменения в составе хапровского комплекса по сравнению с предшествующим, молдавским. Они касаются прежде всего уменьшения числа теплолюбивых животных. Исчезают жирафы, тапиры, динотерии, бегемоты, агинотерпи, амфпционы. Сокращают свои ареалы мастодонты, махайроды, гпппарионы, обезьяны. По. мнению ряда исследователей, хапровский-виллафранкский комплекс — это комплекс нового типа, качественно отличный от всех предыдущих. Господствующее положение в нем занимают слоны и лошади. Широко представлены эласмотерии, верблюды, этрусские носороги, крупные олени, антилопы. В хапровских местонахождениях обнаруживается резкое увеличение числа мелких млекопитающих (грызунов, полевок). Это — свидетельство усиления засушливости климата. Вымирание или сокращение ареалов теплолюбивых животных многими исследователями рассматривается как признак похолодания климата. Вспомним, что сильное похолодание установлено в калабрийских слоях. Приблизительно этому же времени соответствуют претиглиенские слои в Голландии. В отличие от предшествующих им слоев рейвера они отражают ухудшение климата.