Гибридизация животных

Паризер (Pariser, 1927), обработавшая цитологически совместные с Гольдшмидтом опыты по скрещиванию Saturnia pavonia × S. pyri. обнаружила те же явления. У S. pyri гаплоидное число хромосом 30, у S. pavonia — 29. У гибридов же в делениях созревания у самцов в экваториальных пластинках насчитывается не 29 и не 30 и не 59 (30+29) хромосом, но число, колеблющееся между 45 и 51, и частые неправильности приводят к очень пониженной плодовитости, падающей ниже 1 %. Возможно поэтому, что лишь полнодиплоидные сперматозоиды с 59 хромосомами оказываются способными к оплодотворению.

Совершенно такие же явления обнаружил Федерлей (1915) в третьей группе бабочек — у вилохвостов или гарпий (Cerura vinula × С. erminea), где число хромосом соответственно 21 и 28. На пластинках в делении созревания видно, что лишь часть хромосом вступает в конъюгации, давая биваленты (и может быть, судя по величине, даже триваленты), почему число хромосом в этой стадии несколько меньше, чем 21+28 = 49, например 34, 46 (рис. 63).

^{Рис. 63. Частичная конъюгация хромосом у F, Cerura vinula × С. erminea:}

^{Слева чистые виды: V — vinula, E — erminea, остальные — 6 гибридов. Числа — число хромосом в пластиках гибридов видны уни-, би- и триваленты (по Федерлею).}

Таким образом в результате нарушения процесса конъюгации гибридные гаметы оказываются: 1) диплоидными, содержащими полные гаплоидные наборы хромосом обоих видов (лучше — дигаплоидные) и 2) субдиплоидные, содержащие неполное суммарное количество хромосом обоих видов в случае либо частичной конъюгации либо неправильности митоза.

К чему приводят эти неправильности? Для плодовитости самих гибридов. F₁ наибольшее значение имеет то, что гаметогенез идет неправильно и образующиеся часто в большинстве субдиплоидные гаметы оказываются нежизнеспособными или неспособными к оплодотворению.

Если бы образовывались только диплоидные гаметы, то это могло бы не снизить плодовитости F₁, но зато эти диплоидные гаметы имели бы решающее значение для плодовитости следующих поколений. В самом деле у бабочек хромосомный механизм полоопределения таков, что самец имеет две Х-хромосомы при диплоидном наборе аутосом, а самки — один Х при диплоидном наборе аутосом. Обозначив аутосомы буквой А, имеем (не обращая внимания на Y-хромосому):

ХХАА — самец, ХАА — самка

Гаметы самца все одинаковы — ХА

Гаметы самки двух типов — ХА и А.

В случае отсутствия редукции гаметы самца будут ХХАА и, оплодотворив оба типа яиц, дадут такие зиготы:

ХХАА+ХА = ХХХААА; ХХАА+А = ХХААА.

Первая категория зигот будет триплоидными самцами; триплоидными — потому, что в них гаплоидный набор ХА повторен трижды, Самцами — потому, что у них пропорция 3Х:3А = 1Х:1А, т. е. такая же, как и у нормальных диплоидных самцов, где 2Х:2А тоже равняется 1X:1А.

Вторая же — категория не будет ни самцом ни самкой, так как у нее имеется пропорция 2Х:3А, в то время как у самок должно быть 1X:2А, а у самцов 2Х:2А. Если выразить пропорцию, приравняв всюду к 2Х, то легко заключить, что эта категория зигот будет стоять между самцом и самкой, т. е. будет интерсексом.

2Х:2А — самец

2Х:3А — интерсекс

2Х:4А— самка

Таким образом триплоиды могут быть либо самцами (ХХХААА), либо интерсексами (ХХААА), либо наконец, рассчитывая теоретически, сверхсамками (ХААА). Настоящих самок здесь быть не может.

При обратном скрещивании F₁×P мы получаем таким образом в случае образования диплоидных гамет вместо самок бесплодных интерсексов. Но и триплоидные самцы тоже не могут нормально размножаться, так как триплоидный набор хромосом не может быть правильно распределен в редукционном делении на две части. Правда, хромосомы-одного вида здесь в диплоидном состоянии, и они могут дать правильную редукцию. Но зато третий набор будет распределяться самым Неправильным образом, почему большинство гамет будет опять нежизнеспособным. Даже образование диплоидных гамет будет затруднительнее, чем в F₁. Если следовательно в скрещивание вводятся два вида, хромосомы которых оказываются неспособными давать конъюгацию с хромосомами другого вида, то это приводит к самому тяжелому расстройству плодовитости и обрекает F₁, почти на полное бесплодие несмотря на то, что по обычным зоотехническим расчетам такие гибриды будут уже ³/₄ крови, т. е. стоят ближе к чистому виду, чем стояли ¹/₂-кровные F₁.

Ботаники однако на базе подобных случаев достигли интереснейших результатов, получая не F_b, a F₂. В самом деле у растений здесь возможно такое продолжение, при котором и самец и самка образуют диплоидные гаметы такого строения:

ХХ´АА´ × ХХ´АА´ (гибриды)

ХХ´АА´ × ХХ´АА´ (их диплоидные гаметы)

ХХХ´Х´ААА´А´ (зигота)