Гибридизация животных

Переходя к вопросу о том, как происходят у гибридов митозы, в которых участвуют-хромосомы различного происхождения, цитоплазма одного вида и центросома, принесенная сперматозоидом другого вида, Приходится отметить, что у гибридов митозы могут итти и совершенно правильно и в высшей степени неправильно. При этом важно подчеркнуть, что правильность или неправильность митозов как будто ни в какой обязательной связи с отдаленностью скрещенных форм не стоит. Достаточно-таких примеров: митоз у гибрида двух морских ежей Strongylocentrotus × Sphaerechinus идет совершенно, неправильно, а митоз у ультрагибрида Strongylocentrotus × Antedon (морская. лилия) идет совершенно правильно (Бальцер, 1910). Мало того у реципрокных гибридов Strongylocentrotus × Sphaerechinus митозы идут совершенно различно. Когда отцом является Sphaerechinus, митозы идут неправильно, а когда отцом является Strongylocentrotus — правильно. Во всяком случае необходимо подчеркнуть важнейший факт, что в случае гибридов Strongylocentrotus × Antedon, т. е. морской еж × морская лилия, совершенно правильно могут итти митозы, в которых участвуют хромосомы, принадлежащие животным разных классов, и что неправильные митозы (если говорить пока о митозах соматических) «оставляют не такое частое явление. Нужно впрочем иметь в виду, что вопрос этот изучен у животных еще совершенно не достаточно.

На материале морских ежей, изученном Бальцером (1910), можно хорошо познакомиться с неправильностями гибридных митозов и с проблемой их причин. При опытах гибридизации 4 неаполитанских морских ежей, Echinus, Strongylocentrotus, Sphaerechinus и Arbacia[40], выяснилось, что неправильные митозы возникают вполне закономерно, именно только тогда, когда отцовским видом является Sphaerechinus (рис. 94 и 47), но зато во всех случаях, т. е. во всех трех скрещиваниях Sph♂ × ♀Str, Sph♂ × ♀Ech и Sph♂ × ♀Arb. Во всех остальных скрещиваниях митозы идут нормально или почти нормально.

^{Рис. 94. Элиминации хромосом у Str. ♀ × ♂ Sph. (слева) и Arb.♀ × Sph. ♂ (справа). (По Бальцеру.)}

Неправильности митозов выражаются в том, что начиная с метафазы наблюдается отставание некоторых хромосом. В то время как одни хромосомы успели разделиться и разошлись к полюсам, часть хромосом обнаруживает неспособность разделиться и либо они остаются на экваторе, либо, оторвавшись от одной из двух дочерних нитей, отходят с опозданием к одному из полюсов, либо, вовсе оторвавшись от веретена/остаются вне дочерних ядер, сохраняя в некоторых случаях способность к размножению, как было описано в главе VII. Рис. 47 представляет картину таких неправильных митозов. В результате этих неправильностей происходит элиминация хромосом, выпадение их из дальнейшего участия в жизни ядра, выпадение в цитоплазму с последующим разрушением.

Бальцер с доступной тщательностью изучил вопрос о том, 1) сколько хромосом подвергается элиминации и 2) какие именно хромосомы элиминируются.

Гаплоидные числа хромосом ежей следующие:

Strongylocentrotus purpuratus — 1.8

Echinus micrntuberrulatus — 18 или 9 (разные расы)

Sphaerechinus granularis — 20

Arbacia pustulosa — 20

У гибридов Sphaerechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus при оплодотворении число хромосом должно быть 18 + 20 = 38. Однако уже после первого деления их остается гораздо меньше (в среднем из 41 подсчета лишь 21,4) и приблизительно такое же число сохраняется и в дальнейшем: после второго деления — в среднем 21,0 и в разных дальнейших стадиях, до бластулы включительно, насчитано в среднем 21,1. Во всех 14 культурах Бальцера картина получалась одинаковой: принимая во внимание трудности подсчетов, можно считать, что у гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus остается 21–22 хромосомы и соответственно 17 или 16 элиминируется. Таким образом замечательно, что остающееся число на 3–4 хромосомы больше гаплоидного числа Strongylocentrotus.

У гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Echinus, где число хромосом должно было быть также 38, их остается после элиминации тоже 21–22. Наконец у гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Arbacia должно было бы быть 20 + 20 = 40 хромосом, а после элиминации остается 22 хромосомы и элиминируется 18.

Какие же хромосомы элиминируются? Так как не все хромосомы могут быть узнаны точно под микроскопом, то этот вопрос может быть решен косвенно, несколькими путями: во-первых, можно проследить судьбу тех хромосом, которые могут быть всегда узнаны (например четыре самые длинные хромосомы Sphaerechinus); во-вторых, можно исследовать вариацию длины хромосом чистых видов и гибридов. Наконец можно сделать некоторые заключения по наблюдениям над многополюсными митозами (тетрасферами). Бальцер показал с высокой убедительностью, что элиминируются только хромосомы Sphaerechinus.

Таблица на стр. 253 показывает распределение хромосом по длине у чистых видов и гибридов.999 258

Длина хромосом определена в миллиметрах по рисункам при увеличении в 2270 раз.