На фиксированном материале Купельвизер изучил и более детальные процессы, происходящие при этом. Они дополняются следующими существенными деталями: ядро сперматозоида, проникнув в яйцо, несколько изменяется, разбухает, что впрочем свойственно сперматозоидам Mytilus и при нормальном оплодотворении. Направляясь вслед за, своей центросомой к ядру яйца, ядро сперматозоида однако дальше не обнаруживает никакой активности. В то время как ядро яйца теряет оболочку и распадается на свои нормальные 9 хромосом (рис. 42), ядро сперматозоида остается округлым, достаточно плотным тельцем и лишь изредка образует нечто вроде хромосом. Во всяком случае уже в первом делении оно не принимает участия, и лишь в виде исключения[33]
оказывается в веретене, но попрежнему в виде цельного тельца. В результате при первом же делении ядро сперматозоида оказывается в одном из бластомеров, а при втором дроблении Купельвизером уже не было найдено. Общий итог своих наблюдений Купельвизер выражает следующей схемой (рис. 43).Рис. 42. Поведение ядер при оплодотворении спермой молюска яйца морского ежа (по Купельвизеру).
На левом рисунке маленький пронуклеус сперматозоида виден при правой центросоме; на правом рисунке — при верхней центросоме. На правом и среднем рисунке видно гаплоидное число хромосом.
Обсуждая эти выводы, Купельвизер отмечает их полнейшее, до мельчайших подробностей совпадение с аномальным процессом оплодотворения яиц Echinus его же спермой, но обработанной едким кали (см. Boveri, 1888; Teihmann, 1909). Ядро сперматозоида в обоих случаях оказывается убитым, и яйцо и дальнейший организм получают от сперматозоида лишь центросому, нормальный характер которой описывает детально Купельвизер.
Гибель хромосом, показанная Купельвизером, объяснила, почему полученные им и Лебом плютеусы оказываются чисто матроклинными. Вместе с тем она лишила обоснования и вывод Леба, сделанный им в 1908 г. что «чисто материнский характер гибридов еж × молюск указывает на то, что не хромосомы являются носителями наследственности, а что передача наследственных особенностей есть проблема чисто химическая, но не гистологическая».
Рис. 43. Схема оплодотворения яйца морского ежа спермой молюска (по Купельвизеру).
Пронуклеус яйца изображен кружком или рядом хромосом на веретене (4); пронуклеус сперматозоида — точкой при луче сияния.
Гибридизация морских ежей с морскими лилиями осуществленная в 1904–1906 гг. Годлевским (Godlewsky Е. jun., 1906), представляет. как несколько более близкая, межклассовая, ряд интересных моментов для сравнения с данными Купельвизера. Годлевским была произведена гибридизация по методу Леба яиц морских ежей Sphaerechmus granularis, Echinus microtuberculatus u Strongylocentrotus lividus спермой лилии Antedon rosacea. Так же, как и в скрещивании еж × молюск, полученные плютеусы оказались чисто материнскими, и ни в темпе деления, ни в образовании мезенхимы, ни в самом плютеусе не было обнаружено никаких изменений, которые можно было бы приписать влиянию отцовского вида. Однако в гистологическом отношении имеются интересные отличия от картины, полученной — Купельвизером в скрещивании еж × молюск.
Рис. 44. Процесс оплодотворения яиц морского ежа спермой морской лилии (по Годлевскому).
Морские лилии и морские ежи представляют собой две чрезвычайно древние[34]
ветви иглокожих, разделившиеся еще до палеозоя, сотни миллионов лет назад. Тем замечательнее факт, что оплодотворение яиц морских ежей спермой лилии происходит совершенно нормальным образом. Если исключить то, что для оплодотворения необходимо некоторое повышение концентрации ОН-ионов, то во всем остальном процессе нельзя заметить никаких уклонений от нормального процесса оплодотворения.