· клетки с аксонным пучком (кисточкой)
– звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон.Эфферентные пути
Аксоны средних пирамидных клеток III слоя колонки устанавливают связи преимущественно с соседними колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны крупных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретеновидных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.
Белое вещество головного мозга представлено пучками нервных волокон, которые поднимаются к серому веществу коры из ствола мозга и спускаются к стволу мозга от корковых центров серого вещества.
Глия головного мозга
Головной мозг содержит все виды макроглии (астроцитарную, эпендимную и олигодендроглию), а также микроглию.
Астроцитарная глия
обеспечивает микроокружение нейронов, выполняет опорную и трофическую функции в сером и белом веществе, участвует в метаболизме нейромедиаторов. Астроциты уплощенными пластинчатыми концевыми участками своих отростков образуют три вида пограничных глиальных мембран: периваскулярные, поверхностную и субэпендимальную.Периваскулярные пограничные мембраны
окружают капилляры головного мозга и входят в состав гемато-энцефалического барьера, отделяющего нейроны центральной нервной системы от крови и тканей внутренней среды. Гемато-энцефалический барьер препятствует проникновению в центральную нервную систему переносимых кровью токсических веществ, нейромедиаторов, гормонов, антибиотиков (что затрудняет лечение инфекционных поражений мозга и его оболочек), поддерживает электролитный баланс мозга, обеспечивает избирательный транспорт ряда веществ (глюкозы, аминокислот) из крови в мозг.Гемато-энцефалический барьер
включает в себя следующие компоненты:· эндотелий кровеносных капилляров (с непрерывной выстилкой)главный компонент гемато-энцефалического барьера. Его клетки связаны мощными плотными соединениями, образование которых индуцируется контактом с астроцитами. Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы для других и метаболически изменяет третьи, превращая их в соединения, неспособные проникнуть в мозг;
· базальную мембрану капилляров;
· периваскулярную пограничную глиальную мембрану из отростков астроцитов.
Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая глия) мозга
, расположена под мягкой мозговой оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отделяя ткани центральной нервной системы от мозговых оболочек.Субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальнаямембрана
располагается под слоем эпендимы и входит в состав нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости, называемой также ликвором. Этот барьер представлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует не везде) и отростки астроцитов.Эпендимная глия
образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гематоликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкости).Олигодендроглия
встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы.Микроглия
– специализированные макрофаги центральной нервной системы, обладающие значительной подвижностью. Активируется при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняет в центральной нервной системе роль антиген-представляющих дендритных клеток.9. Желудочки головного мозга
– система анастомозирующих полостей, сообщающихся с центральным каналом спинного мозга и субарахноидальным пространством, содержащих спинномозговую жидкость и выстланных однослойным пластом клеток эпендимой глии низкопризматической или кубической формы с микроворсинками и ресничками на апикальной поверхности. В отдельных участках эпендимоциты обладают специфическими структурно-функциональными особенностями и принимают участие в выработке спинномозговой жидкости и химической сигнализации.Сосудистые сплетения желудочков головного мозга
– структуры в области крыши III и IV желудочков, а также части стенок боковых желудочков, которые обеспечивают выработку 70–90 % спинномозговой жидкости (10–30 % вырабатываются тканями центральной нервной системы и выделяются эпендимой вне области сосудистых сплетений). Они образованы ветвящимися выпячиваниями мягкой мозговой оболочки, которые вдаются в просвет желудочков и покрыты особыми кубическими хороидными эпендимоцитами.