Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия

Сетчатка — это тонкий слой взаимно связанных между собой нервных клеток, светочувствительных колбочек и палочек, которые превращают свет в электрические импульсы — язык нервной системы. Не всегда было очевидно, что сетчатка — это первая ступень зрительного пути. Греки думали, что сетчатка снабжает стекловидное тело питанием. Гален впервые предположил, что она участвует в зрительных процессах, но более поздние авторы приписывали эту функцию хрусталику. Арабские ученые средних веков, хранители классических знаний, рассматривали сетчатку в качестве проводника жизненных духов, или «пневмы».

В 1604 году астроном Кеплер впервые определил действительную функцию сетчатки, указав, что она является экраном, на котором создается изображение, преломляющееся в хрусталике. Эта гипотеза была экспериментально подтверждена Шейнером в 1625 году. Он удалял внешнюю оболочку (склеру и кровеносную оболочку глаза, расположенную между склерой и сетчаткой) глаза быка, оставляя сетчатку, которая представала перед ним в виде полупрозрачной пластинки. На ней Шейнер увидел маленькое перевернутое изображение.

Открытие фоторецепторов было, однако, сделано позднее, после изобретения микроскопа и систематической работы с ним. Только в 1835 году фоторецепторы были впервые описаны Тревиранусом, хотя и недостаточно точно. По-видимому, его наблюдения были основаны на собственных предположениях, так как он сообщил, что фоторецепторы обращены к свету. Как ни странно, это не так; у млекопитающих и почти у всех позвоночных, — но не у головоногих, — рецепторы находятся в заднем слое сетчатки, позади кровеносных сосудов. Это означает, что свет должен пройти через сеть кровеносных сосудов и тонкую сеть нервных волокон, включающих три слоя нервных клеток и множество соединительных клеток, прежде чем он достигнет фоторецепторов. Оптически сетчатка вывернута наизнанку подобно тому, как если бы в камере пленка была бы повернута светочувствительным слоем в другую сторону (рис. 4, 9).

Рис. 4, 9.Сетчатка. Свет проникает через сеть кровеносных сосудов, нервных волокон и опорных клеток к светочувствительным рецепторам («палочкам» и «колбочкам»). Они расположены на задней стороне сетчатки, которая, таким образом, в функциональном отношении вывернута наизнанку. В глазах позвоночных зрительный нерв соединяется со светорецепторами не непосредственно, а только после того, как он проходит три слоя клеток, которые представляют собой часть мозга, облеченную в форму глаза.

Однако при таком оригинальном, «ошибочном» расположении фоторецепторов в сетчатке (которое, видимо, является результатом закономерного эмбрионального развития сетчатки из внешнего мозгового листка) спасает дело то, что нервные волокна от периферии сетчатки располагаются на периферии и освобождают критическую, центральную часть сетчатки для лучшего видения.

Сетчатку часто рассматривают как «вынесенную наружу часть мозга». Она является специализированной частью мозговой коры, вынесенной вовне и ставшей чувствительной к свету; она содержит типичные мозговые клетки, расположенные между фоторецепторами и зрительным нервом (находящиеся, однако, в передних слоях сетчатки), которые в значительной степени модифицируют электрическую активность, идущую от самих фоторецепторов. Таким образом, процессы зрительного восприятия, протекающие в глазу, являются неотъемлемой частью деятельности мозга.

Существует два вида светочувствительных клеток — палочки и колбочки, которые названы так в соответствии с их видом под микроскопом. В периферических отделах сетчатки они четко различимы, однако в центральной области — фовеа — фоторецепторы расположены чрезвычайно плотно и имеют вид палочек.

Колбочки функционируют в условиях дневного света и являются аппаратом цветного зрения. Палочки функционируют при слабом освещении и обеспечивают только восприятие оттенков серого. Дневное зрение, осуществляемое с помощью колбочкового аппарата сетчатки, обозначается как «фотопическое», в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом освещении называется «скотопическим».