Глаз, мозг, зрение

Рис. 20. Свет входит в глаз через прозрачную роговицу, которая вносит наибольший вклад в преломление световых лучей. Белое пятно на зрачке — отражение света.

Сетчатка

Вся сложная суперструктура, описанная выше, существует для того, чтобы могла работать сетчатка, которая сама является удивительной структурой. Она преобразует свет в нервные сигналы, позволяет нам видеть в условиях от звездной ночи до солнечного дня, различает длины волн, что дает нам возможность видеть цвета, и обеспечивает точность, достаточную, чтобы заметить человеческий волос или соринку с расстояния в несколько метров.

Сетчатка — это часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но все еще связанная с ним посредством пучка волокон — зрительного нерва. Подобно многим другим структурам центральной нервной системы, сетчатка имеет форму пластинки, в данном случае толщиной приблизительно в четверть миллиметра. Она состоит из трех слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных аксонами и дендритами этих клеток.

Слой клеток на задней поверхности сетчатки содержит светочувствительные рецепторы — палочки и колбочки. Палочки, значительно более многочисленные, чем колбочки, ответственны за наше зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность видеть тонкие детали и за цветовое зрение.

Число палочек и колбочек заметно изменяется в разных частях сетчатки. В самом центре, где способность нашего зрения различать тонкие детали максимальна, имеются только колбочки. Эту лишенную палочек зону диаметром примерно полмиллиметра называют центральной ямкой. Колбочки имеются по всей сетчатке, но наиболее плотно упакованы в центральной ямке.

Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверхности сетчатки, поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы их стимулировать. Мы точно не знаем, почему сетчатка устроена таким странным образом — как бы перевернута. Одна из возможных причин — то, что позади рецепторов находится слой клеток, содержащих черный пигмент меланин (он имеется также в коже). Меланин поглощает прошедший через сетчатку свет, не давая ему отражаться назад и рассеиваться внутри глаза; он играет ту же роль, что и черная окраска внутренности фотокамеры. Клетки, содержащие меланин, способствуют также химическому восстановлению светочувствительного зрительного пигмента, который обесцвечивается на свету (см. гл. 8). Для выполнения обеих функций нужно, чтобы меланин находился поблизости от рецепторов. Если бы рецепторы лежали впереди, пигментные клетки должны были бы располагаться между ними и следующим слоем нервных клеток, в области, уже заполненной аксонами, дендритами и синапсами.

Как бы то ни было, слои перед рецепторами довольно прозрачны и, вероятно, не сильно вредят четкости изображения. Однако на центральном миллиметре, где наше зрение наиболее остро, последствия даже небольшого уменьшения четкости были бы катастрофическими, и эволюция, видимо, «постаралась» смягчить их — сместила другие слои к периферии, образовав здесь кольцо из утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть центральная ямка.

Двигаясь от заднего слоя к переднему, мы попадаем в средний слой сетчатки, расположенный между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными клетками — с другой. Этот слой содержит нейроны трех типов: биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов, как показано на рис. 21, и многие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки соединяют рецепторы и биполярные клетки сравнительно длинными связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; сходным образом амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными.

Рис. 21. В увеличенном фрагменте сетчатки справа показано относительное расположение трех ее слоев. Это покажется удивительным, но прежде чем свет достигнет палочек и колбочек, он должен пройти через слои ганглиозных и биполярных клеток.

Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок у слепого пятна и покидают глаз, образуя зрительный нерв. В каждом глазу около 125 миллионов палочек и колбочек, но всего 1 миллион ганглиозных клеток. Ввиду такого различия возникает вопрос: каким образом может сохраняться детальная зрительная информация?