Глаз, мозг, зрение

Быть может, спустя несколько лет студенты-биологи будут видеть во всей этой повести о рецепторах просто еще одну вещь, которую нужно выучить. Надеюсь, однако, что этого не произойдет. Чтобы полностью оценить ее значение, надо было потратить многие годы, гадая о том, каким образом могут работать рецепторы, а затем внезапно — меньше чем за десяток лет — в результате эффектных исследований решить эту проблему. Волнение по этому поводу еще не стихло.

Биполярные и горизонтальные клетки

Горизонтальные и биполярные клетки вместе с амакриновыми клетками расположены в среднем слое сетчатки. Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах и поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Это означает, что они входят в состав как прямых, так и непрямых путей. В отличие от этого горизонтальные клетки входят только в непрямые пути. Как можно видеть на рис. 33, горизонтальные клетки встречаются намного реже биполярных, которые в целом преобладают в среднем слое.

Рис. 32. Зарегистрировать реакцию клетки в нервной системе — это одна проблема; другая заключается в том, чтобы, сделав такую запись, точно знать, от клетки какого типа она получена. На этой микрофотографии показана одиночная биполярная клетка в сетчатке золотой рыбки, зарегистрированная в 1971 году Акимити Канеко, который тогда работал в Гарвардской медицинской школе. То, что это именно биполярная, а не амакриновая или горизонтальная клетка, было доказано инъекцией через микроэлектрод флуоресцентного красителя проционового желтого. Краситель распространяется по всей клетке, выявляя ее форму. На этом поперечном срезе рецепторы расположены сверху.

Рис. 33. Эта гипотетическая схема показывает, как могли бы создаваться рецептивные поля с центром и периферией. Центр, в данном случае off-центр, образует небольшая группа рецепторов, имеющих мощные возбуждающие синапсы с одиночной биполярной клеткой. Одна или несколько таких клеток соединены с ганглиозной клеткой, формируя ее центр. Периферию рецептивного поля биполярной клетки создает значительно большее число рецепторов (включая те, которые принадлежат к центральной группе), соединенных с горизонтальной клеткой возбуждающими синапсами. Горизонтальная клетка может контактировать с биполярной клеткой или посылать возвратные сигналы рецепторам.

Если биполярная клетка имеет off-центр, синапсы на этой клетке от центральной группы рецепторов предположительно должны быть возбуждающими (поскольку рецепторы выключаются светом). Горизонтальная клетка предположительно тормозит биполярную клетку или сами рецепторы. Отметим два входных пути к ганглиозным клеткам — один непосредственно от биполяров, а другой — от биполяра через амакриновую клетку к ганглиозной.

До того как удалось зарегистрировать активность биполярных клеток, никто не знал, обладают ли их рецептивные поля, как у ганглиозных клеток, центром и периферией и делятся ли эти поля на два типа — с on-центром и с off-центром. Утвердительный ответ на эти вопросы, почти несомненно, означал бы, что открытая Куффлером организация ганглиозных клеток пассивно отражает организацию биполяров. Данные о том, что рецептивные поля биполярных клеток действительно имеют центр и периферию и представлены двумя типами, были впервые получены путем внутриклеточной регистрации активности Джоном Даулингом и Фрэнком Верблином в Гарвардских биологических лабораториях и Акимити Канеко в Гарвардской медицинской школе. Следующий вопрос — как устроены эти рецептивные поля. Для ответа на него мы должны начать с изучения связей между рецепторами, биполярами и горизонтальными клетками.

Биполярная клетка посылает по направлению к рецепторам единственный дендрит. Он либо образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой), либо расщепляется на веточки, синаптически контактирующие более чем с одним рецептором. Если с одним биполяром связаны два или несколько рецепторов, они совместно занимают сравнительно малый участок сетчатки. В любом случае эти рецепторы должны составлять центр рецептивного поля, поскольку занимаемая ими площадь соответствует центру поля по величине. Возникает еще один вопрос: каковы синапсы между рецепторами и биполярными клетками — возбуждающие они, тормозные или обоих типов?