Глаз, мозг, зрение

На той же фотографии буквой X обозначен тот участок поля 17, который получает входные сигналы от центральных ямок обеих сетчаток. Если двигаться по левому полушарию из точки X в направлении, указанном стрелкой, то в поле зрения это будет соответствовать движению объекта по горизонтали от точки фиксации. Если же, выйдя снова из точки X, двигаться прямо вдоль границы между полями 17 и 18, то это будет соответствовать движению объекта от точки фиксации вниз, а перемещение в обратном направлении — движению объекта вверх. Самой стрелке в поле зрения соответствует горизонтальная линия длиной около 6°. Области поля зрения, расположенные дальше 9° от центра взора, отображаются в ту часть поля 17, которая лежит в складке коркового слоя под наружной поверхностью мозга, параллельно ей.

Для того чтобы посмотреть, как выглядит кора в поперечном разрезе, мы вырезали участок зрительной коры из правой половины мозга, изображенного на рис. 62. Полученный срез был обработан крезиловым фиолетовым, который окрашивает тела нейронов в синий цвет, но не окрашивает аксоны и дендриты. На этой микрофотографии, сделанной при малом увеличении, нельзя различить отдельные клетки, но можно видеть темные слои плотно упакованных клеток и более светлые слои, где клеток гораздо меньше. Под наружной поверхностью коры видна сложная структура из складок, напоминающая по форме гриб. В действительности эта структура и поверхностная часть коры без перерыва переходят друг в друга. Светлоокрашенное пространство — это белое вещество, оно заполняет области между наружными частями коры и ее глубже расположенными складками. Белое вещество состоит в основном из миелинизированных нервных волокон, которые не окрашиваются красителем. Часть коры, содержащая тела нервных клеток, их аксоны и дендриты, а также синапсы, образует серое вещество.

Рис. 63. Срез затылочной доли мозга (из участка, показанного на рис. 62): он соответствует левой стенке канавки, вырезанной в правом полушарии). Буквой а отмечена точка, лежащая на уровне стрелки X–>. Окраска по Нисслю позволяет видеть только тела клеток, но они настолько малы, что выглядят как точки. Более темные участки вверху и расположенная ниже грибовидная складка соответствуют стриарной коре. Тремя буквами d указаны границы между полями 17 и 18.

По сложности своей слоистой структуры поле 17 превосходит все другие зоны коры. Эту разницу можно заметить даже при малом увеличении (рис. 63), если сравнить поле 17 и соседнюю область справа — поле 18 (граница между ними отмечена буквой г). Еще одна деталь: если сравнить на рис. 63 области а, б и в, куда проецируются разные участки поля зрения (расстояния их от точки фиксации <5, 6 и 80–90 градусов соответственно), мы не заметим существенного различия ни в толщине коры, ни в ее слоистой структуре. Как выяснилось, такая однородность имеет важное значение. К этому вопросу я еще вернусь в этой главе.

Слои зрительной коры

На рис. 64 представлен небольшой участок поля 17 при более сильном увеличении. Здесь уже можно различить в виде точек тела отдельных клеток и получить некоторое представление об их размерах, количестве и распределении. Видимая картина слоев частично определяется интенсивностью окрашивания клеток и частично — плотностью их упаковки. Слои 4C и 6 — самые плотные и темные. В слоях 1, 4B и 5 клетки расположены наиболее рыхло. Слой 1 едва ли содержит хотя бы одну нервную клетку, но здесь множество аксонов, дендритов и синапсов. Для того чтобы показать, что разные слои включают разные типы клеток, нужно применить какой-либо вариант методики, изобретенной в 1900 году К. Гольджи. При окраске по Гольджи выявляются лишь немногие клетки, зато на срезах клетка видна вся целиком, включая ее аксон и дендриты. Два главных класса корковых клеток — это пирамидные клетки, имеющиеся во всех слоях коры, кроме слоев 1 и 4, и звездчатые клетки, которые есть во всех слоях. Примеры пирамидной и звездчатой клеток представлены на рис. 4. Типичное распределение пирамидных клеток в коре показано на рисунке Рамон-и-Кахала, помещенном в его книге «Гистология» (рис. 65); здесь изображена лишь небольшая доля всех пирамидных клеток, имеющихся в этом участке, наверное около 1 процента.

Рис. 64. Поперечный срез стриарной коры при большем увеличении. Видны клетки, расположенные слоями. Слои 2 и 3 невозможно отграничить друг от друга; слой 4A очень тонок. Толстый светлый слой внизу — белое вещество.

Рис. 65. Окрашенный по Гольджи срез слоев 1, 2 и 3 зрительной коры младенца в возрасте нескольких дней. Черные треугольнички — тела клеток, от которых отходят апикальные дендриты, поднимающиеся вверх и разветвляющиеся в слое 1, базальные дендриты, идущие в боковых направлениях, и один тонкий аксон, направляющийся прямо вниз.