Глаз, мозг, зрение

По сравнению с этой клеткой нейроны, ответы которых представлены на рис. 109 и 110, весьма чувствительны к относительному положению двух стимулов на двух сетчатках, т.е. чувствительны к глубине. Первый нейрон (рис. 109) лучше всего отвечает в том случае, если стимулы попадают точно на корреспондирующие участки двух сетчаток. Величина несовмещения стимулов по горизонтали (т.е. диспаратность), при которой клетка уже перестает реагировать, составляет некоторую долю ширины ее рецептивного поля. Поэтому клетка отвечает тогда и только тогда, когда объект находится примерно на таком же расстоянии от глаз, как и точка фиксации. Второй нейрон (рис. 110) отвечает только тогда, когда объект расположен дальше точки фиксации. Имеются также клетки, отвечающие только тогда, когда стимул расположен ближе этой точки. При изменении степени диспаратности нейроны двух последних типов, называемые дальними клетками и ближними клетками, очень резко изменяют интенсивность своих ответов в точке нулевой диспаратности или поблизости он нее. Нейроны всех трех типов (клетки, настроенные на диспаратность) были обнаружены в поле 17 обезьяны. Пока не совсем ясно, насколько часто они там встречаются, расположены ли они в определенных слоях коры и находятся ли в определенных пространственных отношениях к колонкам глазодоминантности. Эти клетки весьма чувствительны к расстоянию объекта от глаз, которое кодируется в виде относительного положения соответствующих стимулов на двух сетчатках. Еще одна особенность этих клеток — то, что они не отвечают на стимуляцию только одного глаза или же отвечают, но очень слабо. Все эти клетки обладают общим свойством ориентационной избирательности; насколько нам известно, они сходны с обычными сложными клетками верхних слоев коры, но обладают еще дополнительным свойством — чувствительностью к глубине. Кроме того, эти клетки хорошо реагируют на движущиеся стимулы, а иногда и на концы линий.

Рис. 109. В ответе этой избирательно отвечающей клетки наблюдается значительная разница в зависимости от того, находится ли стимул точно на том же расстоянии, что и точка фиксации, или же он расположен ближе или дальше. Данная клетка отвечает только тогда, когда расстояние до стимула такое же, как и до точки фиксации. В этом эксперименте ось одного глаза отклоняли в горизонтальном направлении с помощью призмы; однако к такому же результату привело бы и смещение экрана по направлению к животному или от него.

Рис. 110. У клетки представленного здесь типа («дальней») объекты, расположенные ближе плоскости экрана, вызывают очень слабый ответ или вовсе его не вызывают. При нулевой диспаратности (т.е. при расстоянии до стимула, равном расстоянию до экрана) небольшое смещение экрана сильно влияет на реакцию: она резко возрастает и остается постоянной для стимулов, расположенных дальше точки фиксации. Если отвести стимул достаточно далеко, то два рецептивных поля клетки уже не перекрываются, т.е., по существу, два глаза стимулируются независимо. Ответ в этом случае прекращается.

Дж. Поджо из медицинской школы Джонса Гопкинса регистрировал ответы таких клеток в поле 17 бодрствующей обезьяны с вживленными электродами, которая была предварительно обучена фиксировать взглядом определенный объект. У наркотизированных обезьян такие клетки тоже выявлялись в коре, но редко встречались в поле 17 и очень часто — в поле 18. Я был бы крайне удивлен, если бы оказалось, что животные и человек могут стереоскопически оценивать расстояния до объектов с помощью только трех описанных выше типов клеток — настроенных на нулевую диспаратность, «ближних» и «дальних». Я бы скорее ожидал найти полный набор клеток для всех возможных глубин. У бодрствующих обезьян Поджо встречал также узконастроенные клетки, которые лучше всего реагировали не на нулевую диспаратность, а на небольшие отклонения от нее; по-видимому, в коре могут быть специфические нейроны для всех ступеней диспаратности. Хотя мы до сих пор не знаем, как именно мозг «реконструирует» сцену, включающую множество разноудаленных объектов (что бы мы ни понимали под словом «реконструкция»), клетки вроде описанных выше, вероятно, участвуют в первых этапах этого процесса.

Некоторые проблемы, связанные со стереоскопическим зрением

За время изучения стереопсиса психофизики столкнулись с целым рядом проблем. Оказалось, что обработка некоторых бинокулярных стимулов происходит в зрительной системе совершенно непонятными способами. Я мог бы привести много примеров такого рода, но ограничусь лишь двумя.