Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это сумчатые грибы (98 %), остальные – базидиомицеты и несовершенные грибы. Зеленые партнеры представлены чаще водорослями (85 %), наиболее важными из которых являются виды рода Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (они найдены в 10–15 % лишайников) наиболее распространен Nostoc. Отношения фотобионта и гриба правильнее описывать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: без прямого контакта, через соприкасающиеся поверхности грибных и фотобионтных клеток, либо гриб посредством особых структур внедрения – гаусторий – проникает в тело водоросли. Как вы могли заметить, такое взаимодействие по сути ничем не отличается от симбиоза у микоризных грибов, образующих эктотрофную (без проникновения в корни растений) и эндотрофную (с проникновением) микоризу. Так что, не особо покривив душой, симбиотический комплекс, к примеру, лиственничного масленка и лиственницы тоже можно называть двухкомпонентным лишайником. Сейчас для лишайников открыты новые партнеры, и устоявшийся изложенный выше принцип «один гриб и один или два фотосинтетика» несколько пошатнулся. Читайте об этом ниже.
Гриб получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Сам он всего лишь создает водоросли или цианобактерии более оптимальный микроклимат: защищает их от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых или бедных субстратах. Из зеленых водорослей в качестве «дани» поступают многоатомные спирты (например, рибит, эритрит или сорбит), которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из микобионта в фотобионт не обнаружены: гриб делиться не любит.
В настоящее время лишайники рассматривают как экологическую группу, не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений. Разные виды лишайников относят к тем группам грибов, в которых находятся родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Таким образом, с точки зрения современной систематики лишайники являются грибами. Лишайники распространены по всей планете, заселяя все субстраты, кроме льда и воды. Они растут на древесине, камнях, почве и даже песке. Есть виды, развивающиеся внутри камней и древесины, есть и подводные лишайники. Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Пример нашей среднеполосной классической лишайниковой ассоциации – лишайниковые сосновые леса («сосняк-беломошник»).
Хозяйственное значение лишайников достаточно велико. К примеру, будучи одними из основных напочвенных растений тундры, некоторые лишайники (кладонии, цетрарии) являются главным кормовым объектом («ягель») для северных оленей, а иногда и для лосей. В условиях лесотундры помимо ягеля олени едят эпифитные лишайники-бородачи (Alectoria, Bryoria, Usnea), которые свисают с веток елей, реже сосны или березы[29]
. Лишайники используют в пищу и другие животные – свиньи, овцы. На лишайниках откармливаются гусеницы некоторых бабочек, а из самих лишайников вьет гнезда целый ряд видов птиц[30]. Многие лишайники съедобны и для человека. В Японии широко употребляется в пищу и экспортируется в страны Юго-Восточной Азии гирофора съедобная (Gyrophora esculenta). Не менее активно употребляется аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta), растущая в степной и полупустынной зонах (у нас, например, в Волгоградской области). В северных районах промытую от горьких веществ цетрарию исландскую («исландский мох») и близкий к ней вид цетрарию сглаженную (Cetrarialae vigata) употребляют как пищевой продукт в виде студня или муки, которую добавляют к обычной ржаной муке. В некоторых странах Европы лишайник Evernia prunastri использовали (и сейчас используют) для приготовления пива[31] и более крепких напитков. Это возможно благодаря тому, что слоевища богаты сложными сахарами (например, лихенином), которые при окислении превращаются в простые сахара и могут легко сбраживаться. В Швеции в 60-х годах XIX века были предприняты попытки промышленного использования такого способа производства спирта. Но через несколько лет производство пришло в упадок, так как окрестные запасы медленно растущих лишайников, прежде всего Cladonia rangiferina, Cetraria islandica и Bryoria fuscescens, были исчерпаны. Подобные опыты были проведены и в Германии, но коммерческого применения они не имели. В нашей стране в годы Великой Отечественной войны из-за нехватки традиционного сырья также предпринимались попытки промышленного получения спирта из лишайников, однако после окончания войны эта проблема стала неактуальной.