Языки мозга. Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Как мы вскоре увидим, предположение Бернштейна о том, что в моторной коре представлена топологическая проекция пространства, оказалось ошибочным. На самом деле в моторной коре предстазлены силы, возбуждающие мышечные рецепторы. Однако это не умаляет значения идеи Бернштейна о том, что в коре больших полушарий кодируются свойства внешней средыа не расположение мышц и суставов.

МОТОРНЫЙ МЕХАНИЗМ

Как мы уже говорили, наблюдения Бернштейна показывают, что единство действия может быть достигнуто независимо от частных видов движения или количества сокращений каких-либо частных мышц или групп мышц. Действие может осуществляться лишь потому, что движения согласуются с «полем внешних сил», вовлеченных в действие. Как мы уже отмечали при рассмотрении гамма-эфферентной сервосистемы, существенные изменения в этой системе компенсируются указанным механизмом, так что постоянно сохраняется состояние готовности к движению. Таким образом, стабильность состояния достигается за счет специальных приспособлений и компенсаций внешних сил, а представительство в коре больших полушарий этого механизма включает эти параметры. Фактически центральный нервный механизм и состоит в основном, из этих приспособлений и компенсаций; следовательно, центральное представительство должно быть организовано таким образом, чтобы быть «зеркальным отражением» поля внешних сил (аналогичный вывод был сделан и в гл. XII).

Явное доказательство того, что нейроны моторной коры – особенно те, от которых идут пути на периферию, – действительно чувствительны к воздействиям, вызывающим мышечные сокращения, было получено в серии других остроумных опытов. В этих экспериментах Э. Эвартс (1967, рис. XIII-6) обучал обезьян работать рычагами, к которым были подвешены различные грузы, чтобы затруднить движения. Когда обезьяны научались двигать рычаг, в момент выполнения задания регистрировалась активность нейронов, расположенных в моторной коре. Опыты показали, что эти нейроны активируются до внешних признаков начала движения (по миографической записи). Тщательный анализ установил, что эта электрическая активность зависит от величины необходимых усилий, а не от величины смещения рычага. Более того, нейроны реагировали главным образом на изменение требуемой силы, хотя не исключено, что некоторая активность связана и с величиной необходимого усилия (рис. XIII-7).

Рис. XIII-6. Аппарат для изучения поведения обезьяны с одновременной регистрацией моторного эффекта в клетках прецент-ральной коры. Левая рука обезьяны просовывается через отверстие в прозрачной перегородке, прикрепленной к передней стенке клетки. Чтобы получить фруктовый сок в качестве вознаграждения, обезьяна должна схватить вертикальный стержень, присоединенный к шарниру, и передвигать его взад и вперед между двумя упорами. Чтобы сработал соленоидный приемник, который «выдает» фруктовый сок, интервал между соприкосновениями стержня с контактами должен составлять 400-700 мсек и предварительное движение в другом направлении также должно совершаться в это же время (Evarts, 1968; см. Милнер, 1973).

Тот факт, что моторная кора предвосхищает параметры усилия, очень важен. Поскольку рефлексы организуются сервомеханизмами, центральное представительство этих рефлексов составляет не запись длины или напряжения мышц, а запись параметров приспособлений и компенсаций, соответствующих тем изменениям внешних сил, которые вовлечены в движение. Вследствие конвергенции этих процессов в центральном представительстве движений формируется образ не только прежних и текущих изменений внешних сил, воздействующих на систему, но – благодаря быстродействующим расчетам движений, совершающимся в мозжечке, – и тех изменений, которые должны произойти при продолжении двигательной активности.