Рис XIV-4 Экстирпация глазного пузырька для демонстрации процесса индукции хрусталика в глазе, Б – поперечное сечение через А по оси X – Y, В -то же самое через несколько дней (Hamburger, 1961).
Этот эксперимент поставил целый ряд проблем, из которых родилось новое направление исследований в экспериментальной эмбриологии, имевшее поразительное сходство с направлением исследований в экспериментальной психологии и этологии. Сначала предполагалось, что индуктор действует только как пусковой механизм (триггер); так, в классическом примере считалось, что эпителий головного конца уже «предрасположен» к образованию хрусталика и требуется только сигнал к старту Эта концепция индуктора была опровергнута двумя видами данных. Во-первых, было доказано методом трансплантации, что зачаток глаза превращается в хрусталик не обязательно в коже, взятой из головного конца эмбриона, но, например, и из эпителия туловища. Во-вторых, в других экспериментах по трансплантации было показано, что та область головного конца, в которой обычно формируется хрусталик, является
Рис. XIV- 5. A – после имплантации кусочка почки мыши в гаструлу тритона, мозг, расположенный рядом с навальными placodes, глазными и ушными пузырьками, уже начал формироваться; Б – кусочек печени тритона, имплантированный в оболочку эктодермы гаструлы и обработанный раствором яда, дифференцируется на мозговой пузырек и несколько назальных placodes (Holtfreter and Chuang, см. Young, 1957).
Кроме этих фактов, существуют другие, которые показывают, что реагирующая ткань должна быть «готова» или «компетентна», то есть она должна находиться в соответствующем состоянии реактивности, чтобы индукция стала эффективной. Например, ткань, процесс превращения которой в различные специализированные структуры уже «запущен», совершенно не отвечает на индукцию. Далее, было обнаружено, что индукторы действуют независимо от принадлежности животного к тому или другому виду Один и тот же индуктор может быть эффективным по отношению к ткани, принадлежащей животным различных видов, родов и даже отрядов Следовательно, можно предположить, что в основе действия индукторов лежат химические свойства, общие для многих организмов (мы будем подробнее говорить об этом дальше). По-видимому, химические агенты определяют общий характер воздействия индуцируемой структуры, тогда как наследственные механизмы клеток этой структуры определяют ее точную форму. Например, если участок кожи, взятый с боковой поверхности туловища эмбриона лягушки, трансплантируется на голову саламандры, чтобы сформировать соответствующие структуры из ткани саламандры, то у эмбриона саламандры будет развиваться голова саламандры, но с рядом признаков, типичных для лягушки (рис. XIV-6 и XIV-7).