Языки мозга. Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Я подчеркнул бы еще и особое значение нейронной матрицы, на которой реализуется аминэргический подкрепляющий эффект. Эта матрица (нейронная сеть), чувствительная главным образом к холинэргическим веществам, и создает то, что в гл. XIV описывалось как компетентность мозговой ткани. Существуют данные, говорящие (рис. XV-5) о том, что адренэргическая стимуляция оказывает влияние на холинэргический механизм или по крайней мере – на активирующие и тормозящие механизмы мозгового ствола. Вспомним также, что в экспериментах Креча, Розенцвейга и Беннета (рис. П-6) было обнаружено, что ацетилхолин участвует в эффекте влияния обогащенной среды на рост коры. Могут ли запускаться эти более продолжительные холинэргические процессы с помощью адренэргического механизма подкрепления или эти процессы протекают независимо от последнего?

Рис. XV-5. Схема, показывающая возможные взаимосвязи между механизмами вознаграждения и наказания, составленная на основе экспериментов Маргулиса, Стайна и др. (1967, 1968) по химической стимуляции. Стимулы вознаграждения «запускают» поведение, освобождая его от тормозящих механизмов с помощью перивентрикулярной системы (ПВС), причем имеет место следующая последовательность явлений: 1) Активация медиального пе-реднемозгового пучка (МПП) с помощью стимулов, предварительно ассоциированных с наградой (или избежанием наказания) приводит к высвобождению норадреналина в амигдале и других подавляющих зонах переднего мозга (ПЗМ). 2) Тормозное действие норадреналина подавляет активность, сокращая тем самым опосредованное холинэргином возбуждение медиального таламуса и гипоталамуса (МТ и МГ). 3) Ослабление холинэргической синапти-ческой передачи в МТ и МГ уменьшает активность перивентику-лярной системы и таким образом снижает ее тормозное влияние на моторные ядра ствола мозга (Stein, 1968).

Гликман и Шифф (1967) только на основе обширного обзора результатов, наблюдаемых в экспериментах по изучению влияния электрической стимуляции мозга на поведение, дали частичный ответ на этот вопрос. В этом обзоре выделяется два типа врожденных ответов, один из них состоит в «приближении», а другой в «удалении» от объектов-стимулов. Авторы установили корреляцию между участком электрической стимуляции в стволе мозга, откуда запускается подобный тип поведения, и положительным и отрицательным подкрепляющими эффектами при электрическом самораздражении (см. рис. V-1 и V-2). Они также высказали предположение относительно некоторых механизмов, посредством которых контролирующие кортикальные влияния (тормозящие и облегчающие) могут регулировать работу центрального эффекторного механизма ствола мозга. Однако они не поняли важности проблемы модификации поведения посредством подобных контролирующих корковых влияний. Это объясняется тем, что авторы не располагали фактами, которые указывали бы на вариабельную природу механизмов, приводящих к реакции (гл. XIV), в связи с чем возникает необходимость в особом, способном к модификациям состоянии, имеющем интегративные свойства. В настоящее время анатомическая основа подобных способных к модификации интегративных процессов найдена благодаря открытию системы адренэргических афферентов, берущих свое начало в стволе мозга и достигающих апимальных дендритов. коры больших полушарий.