Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2008 №4

Такие двигательные реакции впервые были описаны в девятнадцатом веке Теодором Энгельманом (он наблюдал скопление бактерий вокруг пузырьков воздуха) и Вильгельмом Пфеффером. Они наблюдали движение бактерий при добавлении в суспензию разных веществ. Бактерии плыли к внесенному в суспензию капилляру с питательными веществами, и даже набивались внутрь его. Работы были продолжены на совершенно ином уровне уже в середине двадцатого века. Были описаны различные реакции бактерий. Двигательные реакции назвали таксисами. То, что наблюдал Пфеффер, называется хемотаксис. Таксис — это двигательная реакция бактерии в ответ на появление в среде аттрактанта (вещества, привлекающие бактерии) или репеллента (вещества, отпугивающие бактерий). Понятно, что в естественных условиях аттрактантами являются вещества, полезные для бактерий, а репеллентами — те, которые бактериям вредны. К примеру, кислород привлекает аэробов и является репеллентом для анаэробов.

Аттрактанты — вещества, привлекающие бактерий: сахара, аминокислоты, пептиды, кислород для аэробов.

Репелленты — вещества, отпугивающие бактерий: кислоты, ионы тяжелых металлов, кислород для анаэробов.

Кроме химических соединений таксис у бактерий вызывают и другие стимулы. Так, фотобактерии реагируют на свет. Интересно, что свет является привлекающим стимулом до определенной интенсивности, а при слишком высокой интенсивности он вызывает негативный таксис. Выделяют отдельно аэротаксис — позитивную или негативную реакцию на кислород, термотаксис — реакцию на изменение температуры. У магнетобактерий выделяют магнетотаксис. У этих бактерий имеются магнетосомы (образования внутри клетки, содержащие соединения железа), которые помогают им ориентироваться в магнитном поле. Надо сказать, что в поле тяготения бактерии ориентироваться не могут — им просто нечем. А магнетотаксис помогает бактериям найти морское дно.

Восприятие различных стимулов осуществляется белками-рецепторами, расположенными на мембране, и передается через посредников (метилакцептирующие белки) на мотор жгутика. Метилакцептирующие белки — это белки, которые химически модифицируются путем «пришивания» метильной группы. Уровень метилирования белка зависит от концентрации того или иного вещества в окружающей среде. При этом, если хеморецепторов у клеток имеется всего 25 типов (а молекул рецепторов может находиться на мембране около 20000), то метилакцептирующих белков всего 4 типа. Они собирают все поступающие от рецепторов сигналы, и результирующий сигнал выходит на мотор жгутика, который управляет движением бактерии в зависимости от соотношения полезных и опасных веществ в окружающей среде.

Уровень метилирования у метилакцептирующих белков сохраняется до 2–3 мин, то есть ситуацию в окружающей среде бактерия может помнить и оценивать до двух-трех минут.

Размер кишечной палочки 0,5 мкм в диаметре и 2 мкм в длину. Она способна воспринимать изменения концентрации в 0,1 % от текущей концентрации. Будем считать, что это не зависит от концентрации, хотя, конечно, это не так. На самом деле есть минимальный уровень, который бактерия может рецептировать, и максимальный уровень, после которого повышение концентрации не влияет на поведение бактерии. Итак, вопрос заключается в следующем: каким должен быть градиент концентрации сахарозы, чтобы бактерия смогла плыть к вкусной сахарозе? Или тот же вопрос, сформулированный иначе: какого размера должна быть клетка, чтобы детектировать разницу, если концентрация меняется от 0 до 1 % на 10 см?

Правильный ответ на второй вопрос — 100 мкм. Рассуждения следующие: на один сантиметр разница концентраций составляет 10 % (разница между концентрацией в 1 % сахарозы и 0.9 % сахарозы), на 1 мм разница концентраций составит 1 %, на 0,1 мм — 0,1 %.

Таким образом, мы встречаемся со следующим парадоксом. Бактерия каким-то образом может находить питательные вещества, но в силу своих маленьких размеров и имеющейся чувствительности ориентироваться в пространстве не может. На самом деле, у нее есть еще одна проблема: из-за своих маленьких размеров она не может долго сохранять одно и то же направление движения, потому что возмущения в среде изменят это направление, независимо от ее попыток куда-то доплыть.

Как же эти проблемы были решены? Во-первых, детекция концентрации осуществляется не на разных концах бактериальной клетки, а в начале и конце трека пробега бактерии, длина которого составляет приблизительно 30-100 мкм. Далее, направление движения бактерии время от времени меняется случайным образом, причем бактерия не может выбирать направление движения, зато она имеет возможность регулировать продолжительность прямолинейного движения.