Эдриан начал работать ассистентом Кита Лукаса в 1912 г., когда он еще учился в Кембридже. Лаборатория Лукаса располагалась в крошечном темном сыром подвале, который заливало водой после каждого дождя, и ученым приходилось устраивать дощатые настилы в сырую погоду (не самые подходящие условия для экспериментов с электричеством, которые в наши дни наверняка были бы запрещены в соответствии с требованиями техники безопасности). Лукас поставил перед Эдрианом сложную задачу — исследование распространения нервного импульса. Проведенные к тому времени эксперименты давали основание считать, что нервные волокна либо возбуждаются полностью, либо вообще не возбуждаются, но уверенности в этом не было. Однако, прежде чем им удалось прийти к какому-либо решению, исследование было прервано из-за начала Первой мировой войны. Лукас погиб в воздушной катастрофе при проведении испытаний аппаратуры для ВВС Великобритании. После войны Эдриан возглавил лабораторию своего наставника в Кембридже. В результате скрупулезного выделения отдельных волокон из нервного пучка и их исследования он обнаружил, что при возбуждении нерв генерирует серию очень слабых электрических импульсов постоянной амплитуды, но переменной частоты. Чем больше была сила раздражителя, тем выше становилась частота. Другими словами, интенсивность ощущения пропорциональна частоте импульсов чувствительного нерва.
Эдриан отмечал, что свидетельство этого проявилось совершенно неожиданно, и приводил пример с экспериментом, в котором он размещал электроды на зрительном нерве жабы. «В комнате была почти полная темнота, и меня озадачили повторяющиеся шумы, которые доносились из громкоговорителя, подключенного к усилителю. Они свидетельствовали об интенсивных потоках импульсов. И только связав эти шумы с собственным передвижением по комнате, я понял, что нахожусь в поле зрения глаза жабы и он генерирует сигналы в ответ на мои действия».
Судьба и удача1
К середине прошлого столетия все понимали, что нервы и мускулы передают информацию с помощью электрических импульсов, однако как нервные импульсы генерируются и распространяются по волокнам, было загадкой.
Первые эксперименты, проложившие путь к решению этой загадки, проводились с использованием нервных волокон кальмара, в результате чего это живое существо заняло особое место в сердцах физиологов. Человеком, обнаружившим, что у обычного кальмара (
Огромные размеры аксона кальмара — диаметр от половины миллиметра до миллиметра — позволяли ввести электрод непосредственно в аксон и измерить разность потенциалов между точками внутри и снаружи клетки. Впервые такой эксперимент провели в начале августа 1939 г. два молодых ученых из Кембриджа: Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли2. Для Хаксли, который тогда был еще студентом, эксперимент был первой пробой сил в сфере научных исследований. Они осторожно выделили одно гигантское нервное волокно, подвесили его вертикально на крючке и ввели тонкий серебряный электрод (защищенный стеклянным капилляром) в продольном направлении в центр аксона, не касаясь стенок. Второй электрод был помещен в морскую воду, окружавшую аксон. Это позволило определить разность потенциалов просто путем измерения напряжения между электродами.
Потенциал действия. Показаны отрицательный мембранный потенциал покоя и кратковременный положительный скачок, происходящий при генерировании импульса нервной клеткой.