Ухо должно реагировать как на интенсивность, так и на частоту (тон) звука. Нервные клетки не очень хорошо подходят для этого, поскольку у них максимальная частота испускания импульсов и диапазон интенсивности сигналов невелики. Тем не менее самый громкий звук, который мы можем слышать, в 100 000 раз сильнее самого тихого из различаемых нами звуков, а диапазон воспринимаемых тонов варьирует от 20 герц (т.е. 20 колебаний в секунду) до 20 000 герц. Что позволяет нашим ушам добиться этого?
Нарушение покоя
Самая важная часть уха — крошечный механизм, который фактически обеспечивает восприятие звука, — надежно укрыта в нашем черепе. Это улитка, заполненный жидкостью мешочек, свернутый спиралью, подобно раковине, внутри височной кости. Размером примерно с горошину в свернутом состоянии улитка достигает 35 мм в длину, если ее развернуть. Внутреннее пространство улитки разделено двумя мембранами на три канала. На нижней (базилярной) мембране расположены примерно 16 000 особых чувствительных клеток, называемых волосковыми клетками, они идут вдоль всей мембраны в четыре ряда: три ряда наружных волосковых клеток и один ряд внутренних. На вершинах волосковых клеток находятся пучки жестких волосков, так называемых стереоцилий, которые вытянуты в направлении покровной мембраны.
Область улитки, которая позволяет нам слышать, показана в состоянии покоя (
Звуковые волны вызывают колебания в жидкости улитки с обеих сторон базилярной мембраны, заставляя перепонку вибрировать. Экспериментируя на трупах людей, венгерский инженер Георг фон Бекеши доказал, что звук движется вдоль базилярной мембраны как бегущая волна (подобно той, что наблюдается при щелчке кнутом) с возрастающей амплитудой, которая достигает пика в определенной точке мембраны, а затем быстро угасает. Место достижения пика зависит от частоты звука: высокочастотные звуки смещают больше всего основание базилярной мембраны, а низкочастотные — создают наибольшие отклонения у вершины улитки. Ничтожные перемещения базилярной мембраны передаются волосковым клеткам, заставляя их стереоцилии двигаться возвратно-поступательно и вызывать механическую деформацию, которая открывает специальные ионные каналы.
Такие механочувствительные ионные каналы являются центральным элементом слуха, поскольку именно они преобразуют звуковые волны в электричество или, точнее, механическую энергию в электрическую. Молекулярная структура таких каналов пока еще не изучена, однако механизм их открытия выяснен, и он не может не удивлять своей необычностью. Стереоцилии на волосковых клетках выстроены рядами убывающей высоты, а их кончики связаны друг с другом жесткими тонкими нитями, так называемыми «верхушечными связками». Один конец верхушечной связки присоединен также к механочувствительным каналам, которые расположены на кончиках стереоцилий. При движении базилярной мембраны вверх и вниз верхушечные связки натягиваются или сжимаются, соответственно открывая или закрывая ионные каналы. Когда каналы открыты, положительно заряженные ионы устремляются в клетку и изменяют градиент потенциалов на мембране волосковых клеток. Эффект такого изменения зависит от того, какой является волосковая клетка — внутренней или наружной.
Частотная избирательность
Внутренние волосковые клетки обеспечивают преобразование звуковых волн в электрические импульсы и передачу их слуховому нерву. Изменение разности потенциалов на мембране внутренней волосковой клетки, вызываемое звуком определенной частоты, инициирует выделение химического нейромедиатора. Он стимулирует генерирование импульсов в окончаниях слухового нерва и, таким образом, передачу сигналов в головной мозг. Внутренние волосковые клетки, находящиеся в разных точках базилярной мембраны, реагируют на разные частоты, причем те из них, что расположены у основания улитки, воспринимают высокие звуки, а те, что у вершины, — низкие. Такая частотная избирательность просто обусловлена амплитудой движения базилярной мембраны — напомню, что высокие звуки оказывают наибольшее воздействие у основания улитки. Нервные волокна, отходящие от различных участков базилярной мембраны, настроены, таким образом, на определенные частоты, что позволяет головному мозгу различать тон звука по тому, какие волокна активны. Этот сложный молекулярный механизм работает в вашей голове прямо сейчас, когда вы воспринимаете окружающие звуки.
Танцующие волосковые клетки