История биологии с древнейших времен до начала XX века

Вопреки представлению о том, что выделение яиц из фолликулов (овуляция) происходит у млекопитающих в результате полового акта, а оплодотворение яиц осуществляется непосредственно в яичниках проникшей в них семенной жидкостью, Пуше убедительно доказал, что овуляция у подавляющего большинства млекопитающих наступает спонтанно в периоды половой активности самок, независимо от полового акта и оплодотворения, которое происходит после выделения яиц и продвижения их по яйцеводам к матке. Это положение было установлено также исследованиями Рациборского и Коста, а затем Бишофа, который посвятил этому вопросу книгу «Доказательство независимых от оплодотворения периодических созреваний и выхода яиц у млекопитающих и человека, как первого условия их размножения» (1844). После длительной дискуссии правильность этого положения была окончательно подтверждена.

Однако и после этих исследований правильное представление о сущности процесса оплодотворения часто оспаривалось, так как еще не было окончательно доказано проникновение сперматозоидов в яйца. Напротив, многочисленные исследования Бишофа показывали, что сперматозоиды, накапливаясь в большом количестве в наружной прозрачной оболочке яйца, приходят контакт с его желчной оболочкой, не проникая внутрь яйца. Поэтому Келликер предположил, что сперматозоиды выделяют особое вещество, которое при контакте последних с желточной оболочкой оказывает на яйцо оплодотворяющее действие. Это положение получило дальнейшее развитие в трудах Бишофа (1847), который считал действие оплодотворяющего вещества сперматозоидов на яйцо каталитическим.

Созданная таким путем Келликером и Бишофом контактно-каталитическая теория оплодотворения получила широкое распространение. Однако она вызывала существенные возражения, поскольку базировалась лишь па предположении о выделении сперматозоидами оплодотворяющего вещества, фактическое существование которого не было установлено. Эта теория не раскрывала также сущности процессов воздействия оплодотворяющего вещества на яйцо, а главное, она не объяснила, каким образом оно может передавать наследственные задатки самца образующемуся из яйца зародышу. Она находилась в явном противоречии с накапливавшимися в 40-х годах данными о проникновении сперматозоидов в яйца различных видов животных. Еще в 1843 г. были опубликованы одно за другим сообщения Бэрри под названием «Сперматозоиды, наблюдаемые в яйцах млекопитающих» и «Сперматозоиды, вторично наблюдаемые в яйце». В более поздней работе (1850) этот автор описал свои наблюдения за процессом внедрения сперматозоида в яйцо кролика и утверждал, что после объединения мужского и женского зарождающего начала происходит дробление яйца на две части.

Дж. Ньюпорт на основании многочисленных и тщательно проведенных опытов в начале 50-х годов XIX в. установил, что сперматозоиды после контакта с яйцом при активном движении хвоста в течение нескольких секунд проникают в него своей головкой, которая находится всегда под острым углом к оболочке яйца. Проникновение происходило в любом месте оболочки яйца. Тотчас после этого автор наблюдал разрушение структуры сперматозоида и его слияние с яйцом. Основываясь на полученных им результатах, Ньюпорт решительно возражал против контактно-каталитической теории оплодотворения.

В монографии «О размножении аскарид» (1851–1852) X. Нельсон также описывал, что сперматозоиды при встрече в яйцеводе с яйцом прилипают к его оболочке по всей поверхности и постепенно внедряются в желток яйца. Здесь они набухают, становятся прозрачными и постепенно распадаются. Одновременно разрушается и зародышевой пузырек (ядро) яйца, после чего желток делится, и образуются две клетки.

В 1853 г. Ф. Кебер описал проникновение сперматозоидов в яйцо как сложный физиологический процесс взаимодействия мужской и женской половых клеток. По его наблюдениям, сперматозоид, проникнув в яйцо, сначала находится у края желтка, а затем, продвигаясь глубже, приближается к зародышевому пузырьку и распадается на большое число угловатых, неравных по величине зернышек.

Ученые того времени единодушно отмечали, что после проникновения сперматозоидов в яйцо их едва можно обнаружить под микроскопом. С еще большими трудностями они столкнулись при наблюдении процессов превращения сперматозоидов в яйце. Таким образом, точно проследить изменения в структуре яйца после проникновения в него сперматозоида не представлялось возможным. Дюма в 1827 г. справедливо писал, что при изучении процессов оплодотворения у животных оставался невыясненным важнейший вопрос — проникает ли сперматозоид в яйцо и какова его роль в процессе оплодотворения.