Среди биологов середины XIX столетия особое место занимает К.Ф. Рулье, справедливо считающийся одним из основоположников отечественной экологии животных. В многочисленных статьях, а также в университетских курсах и публичных лекциях он сформулировал важнейшие принципы и методы экологии, удивительно точно раскрыв содержание этой новой отрасли биологии. Правда, наименования, предложенные для нее Рулье («зообиология» или «зооэтика»), были неудачными и не привились, но его понимание задач экологического подхода отмечено глубиной и прозорливостью.
В основе теоретических представлений Рулье лежало признание исторического, эволюционного развития органического мира и его неразрывной связи со всей окружающей природой. Еще в 1845 г. Рулье писал: «Представить себе животное, отделенное от наружного, заключенное в самом себе, живущее исключительно на счет средств, в самом себе находящихся, значило бы представить себе не только величайший, но даже, по нашим понятиям, невозможный парадокс»[139]
. В развитие приведенной мысли Рулье указывал, что «животные живут только потому, что находятся во взаимном действии, или общении, с относительно внешним для них миром»[140]. Не случайно этот принцип Рулье назвал «первым генетическим законом» или «законом двойственности жизненных элементов», или, наконец, законом общения животного с окружающей природой, который «имеет самое общее мировое значение». Исходя из указанного принципа, противоречащего преобладавшей тогда формальной описательной систематике и морфологии, Рулье подчеркивал необходимость изучения жизни животных во взаимодействии с другими организмами и окружающей мертвой природой. В публичных лекциях под характерным названием «Жизнь животных по отношению ко внешним условиям» (1852) Рулье призывал исследовать группировки растений и животных «в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий». В противоположность статичному, метафизическому подходу к изучению животных, господствовавшему среди тогдашних зоологов, экологические воззрения Рулье отличались динамизмом. Он неизменно проводил ту мысль, что органический мир, как и вся природа в целом, находится в процессе непрерывного изменения, поступательного развития. Эти взгляды нашли отражение в третьем генетическом законе «подвижности жизненных элементов». Рулье различал периодичность «общих деятелей» и соответственно «явлений образа жизни животных», а также изменений всего животного населения на протяжении суток, сезонов, ряда лет и геологических периодов.В области экологии Рулье не ограничивался формулировкой общих принципов, закономерностей и правил. Он осветил также многие важные специальные вопросы. Он дал определение такому фундаментальному понятию, как среда, предложил классификацию факторов («наружных условий», или «внешних деятелей»), в числе которых различал не только физические и биотические, но и воздействие человека. Во взаимоотношениях организма со средой Рулье различал проявления «жизни особной» и «жизни общей», т. е. закономерности аутэкологические и биоценологические. Рулье было известно наличие в пределах вида отдельных популяций. Он писал, что «эта сводная единица есть соединение особей данного околодка или урочища — община, которая более особи, но менее научной единицы — вида»[141]
. В поле зрения Рулье находилась также проблема адаптаций («приурочивания») животных; вопрос о наличии приспособительных типов, или жизненных форм; явления изменчивости не только внешнего вида, но и экологии; поведение животных и пр.Рулье весьма обстоятельно разработал методические принципы экологии. Он подчеркивал, что глубокое познание животных может быть достигнуто, лишь исходя из представлений об их неразрывной связи со средой обитания; при изучении экологии видов объектом могут служить не только отдельные особи, но и «общины» (популяции); наряду с экологией видов необходимо изучать и сообщества; в центре внимания должна находиться динамика изучаемых объектов и явлений; предпочтение следует отдавать длительному стационарному комплексному изучению местной фауны; наблюдения в природе желательно сочетать с лабораторными экспериментами, призванными вскрыть наиболее существенные связи организма с факторами среды; надо стремиться к использованию данных сельскохозяйственной практики. Это последнее обстоятельство следует особенно подчеркнуть, так как Рулье неизменно обращал внимание на вопросы, имеющие практическое значение, усматривая в этом гражданский долг ученого и важный источник обогащения науки новыми данными. Он занимался изучением вредных насекомых, вопросами акклиматизации, одомашнивания и др. К сожалению, все эти теоретические высказывания, методические соображения и практические рекомендации не были обобщены и остались рассеянными в его многочисленных статьях, программе и конспекте его университетского курса «Зообиологии», который строился на совершенно необычной по тем временам эволюционной и экологической основе.