История биологии с древнейших времен до начала XX века

Убедительное доказательство возникновения в мышце или нерве колебаний потенциалов при тетанизирующих раздражениях дал Н.Е. Введенский в 1880–1884 гг. с помощью незадолго до того изобретенного телефона. Телефонические исследования сделали возможным изучение предельной частоты возбуждений, которую способны воспроизводить нерв, мышца или нервные центры. Эти факты легли в основу концепции Введенского о лабильности (функциональной подвижности) возбудимых тканей (1892).

После того, как были открыты электрические явления в мышцах и нервах, началось их исследование и в других тканях и органах. Токи в сетчатке глаза открыл дю Буа-Реймон (1849). Он же обнаружил токи, зависящие от секреции желез в коже лягушки (1857).

В 1856 г. А. Келликер и Г. Мюллер посредством живого реоскопа наблюдали впервые электрические явления в сердце лягушки и теплокровного. Затем в 70-х годах Марей зарегистрировал их у животного с помощью капиллярного электрометра Липпмана, а в 1887 г. А. Уоллер — у человека.

В 70-х годах были выполнены первые исследования, положившие начало электрофизиологии центральной нервной системы. Первые опыты в этой области выполнил Р. Кэтон в 1874–1875 гг., обнаруживший при применении гальванометра дю Буа-Реймона электрические токи в головном мозгу. Вскоре, независимо от Кэтона, В.Я. Данилевский (1876) экспериментально показал, что возбуждение больших полушарий сопровождается электрическими явлениями. Через несколько лет И.М. Сеченов опубликовал работу «Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки» (1882). В этой работе он впервые описал весьма важный факт, подтвержденный всеми последующими исследователями, что в продолговатом мозгу наблюдаются периодические электрические колебания при отсутствии каких-либо внешних раздражений. Сеченов назвал их «спонтанными колебаниями», или «спонтанными разрядами», и предположил, что они связаны с двигательными импульсами, возникающими в продолговатом мозгу. Специальное исследование электрических колебаний в нервных центрах, как уже говорилось, провел ученик Сеченова Введенский с помощью телефона (1882).

Поскольку на основании этих и других исследований было установлено, что возбуждение нервных центров сопровождается электрическими явлениями, то возникла мысль о возможности использовать электрофизиологическую методику для изучения проблемы локализации функций в мозгу. Эту мысль высказали и пытались обосновать своими экспериментами Б.Ф. Вериго (1889) и А. Бек (1890). Вериго, как бы предвидя будущее развитие электрофизиологии головного мозга, писал, что электрофизиологический способ изучения проблемы локализации может иметь «громадное преимущество перед другими ввиду своей полной объективности»[262].

Резюмируя, нужно отметить, что, несмотря на примитивную технику исследования, выдающимся ученым того времени удалось создать основы современных знаний в этой области науки.

Физиология кровообращения.

Еще в XVIII в. проблемы гемодинамики рассматривались на основе представлений гидродинамики и гидравлики (Бернулли). В XIX в. эти идеи получили дальнейшее развитие в работе Пуазейля, давшего математическое описание законов движения крови в сосудах (формула Пуазейля), и в большем числе экспериментальных исследований, в которых были определены основные показатели гемодинамики. Важнейшим из этих показателей является величина давления крови в сосудах, для измерения которого К. Людвиг в 1846 г. предложил ртутный манометр и запись кривых давления на кимографе; позднее для этой цели А. Фик применил менее инерционный пружинный манометр. Людвиг измерил величины давления в разных сосудах и обнаружил падение давления крови вдоль сосудистой системы и отрицательное давление в крупных венах. Шово и Марей (1861) определили давление крови в предсердии и желудочке лошади и прямым экспериментом показали, что давление крови в сосудах создается в результате работы сердца. Графическая регистрация давления крови позволила произвести детальный анализ его колебаний в зависимости от разных условий. Людвиг и Эйнбродт обнаружили дыхательные волны кровяного давления, а Траубе (1865) и затем Геринг описали медленные колебания давления (волны Траубе-Геринга).

В XIX столетии в физиологию кровообращения широко вошли измерения различных параметров кровообращения. Были измерены линейная и объемная скорости тока крови. А. Фолькман (в 1837–1843 гг. он был профессором физиологии Дерптского, ныне Тартуского, университета) измерил с помощью изобретенного им гемодромометра линейную скорость кровотока в разных артериях (исследования Фолькмана обобщены в его книге «Гемодинамика в опытах», 1850). Эрн. Вебер определил линейную скорость тока крови в капиллярах. Объемная скорость кровотока в артериях была измерена К. Людвигом с помощью сконструированного им прибора — кровяных часов.