На оперированных животных Павлов и его многочисленные, ученики изучили влияние различных условий на деятельность пищеварительных желез, в частности влияние приема различных видов пищи. В ходе исследований было обнаружено большое число фактов, свидетельствовавших о наличии целесообразной приспособленности системы органов пищеварения к внешним условиям. В понимании этих целесообразных приспособлений Павлов руководствовался учением Дарвина и идеей нервизма. В связи с этим особое внимание он обратил на раскрытие нервного механизма секреции пищеварительных желез. В итоге работы Павлова и его учеников функция пищеварения стала одной из наиболее
Развитие представлений о функциях почек было связано с успехами микроскопической анатомии. Первый значительный шаг в изучении строения почек был сделан Мальпиги; дальнейшее развитие знаний о функции почек связано с исследованием русского врача А.М. Шумлянского. Их работы освещены в главе 7.
В. Боумен имел в своем распоряжении микроскоп, дающий увеличение в 300 раз, что позволило ему впервые дать точное описание нефрона (1842). Боумен сформулировал первую теорию мочеобразования. Он полагал, что в мальпигиевых клубочках выделяется вода и, возможно, некоторые соли; выделение же специфических органических веществ мочи (мочевины, мочевой кислоты и др.) является функцией эпителия мочевых канальцев, из которого их вымывает проходящий здесь водяной ток. Мальпигиевы клубочки, по мнению Боумена, служат для регулирования содержания воды в крови, а следовательно, и во всем организме. Как писал Гейденгайн, «эти взгляды явились у Боумена более в силу художнического прозрения, вытекая из рассмотрения микроскопической картины почек, а не в силу положительных фактов»[264]
. «Положительные факты», позволявшие решить проблему, были получены К. Людвигом и Р. Гейденгайном.В 1844 г. К. Людвиг дал первый набросок своей теории мочеобразования, которую он в дальнейшем развил и экспериментально обосновал совместно со своими учениками. Согласно теории Людвига, в мальпигиевых клубочках происходит под влиянием высокого давления крови в клубочковых капиллярах фильтрация жидкости, содержащей все вещества, входящие в, состав мочи. Протекая далее по канальцам почки, профильтровавшаяся в клубочках жидкость концентрируется, отдавая воду обратно в кровь капилляров канальцев, где давление крови невысоко. Вследствие диффузии воды в кровяное русло жидкость, вытекающая из канальцев, приобретает состав, свойственный готовой моче.
С резкой критикой теории Людвига выступил Р. Гейденгайн (1873, 1883). Он был принципиальным противником простого физико-химического объяснения сложных физиологических процессов. Он считал, что как во всех прочих железах, так и в почках отделение основывается на активной деятельности особых секреторных клеток. По теории Гейденгайна, вода секретируется эпителием, окружающим капилляры клубочка, а плотные вещества мочи — эпителием канальцев. Что действительно канальцевый эпителий способен секретировать некоторые вещества, было доказано Гейденгайном в опытах с введением в кровь животному краски индиго.
Споры между сторонниками фильтрационной теории Людвига и секреторной теории Гейденгайна закончились лишь в наше время, когда было установлено, что в процессе мочеобразования имеют место три процесса: фильтрация в клубочках, обратное всасывание и секреция в канальцах.
Значительный вклад в физиологию выделительных органов внес А.О. Ковалевский, выполнивший в конце 80-х и в начале 90-х годов ряд систематических исследований по изучению выделительных органов у беспозвоночных.
Успехи, органической химии в XIX столетии сделали возможным всестороннее исследование процессов обмена веществ и питания организма. Был изучен химический состав тканей тела и выяснен состав пищевых веществ, поступающих в организм, и выделяемых им конечных продуктов распада.
Рассматривая достижения физиологии в изучении обмена веществ, в первую очередь укажем на решение вопроса о том, где происходят в организме окислительные процессы.