История биологии с древнейших времен до начала XX века

К числу кардинальных проблем экологии, исследованных Дарвином, в первую очередь принадлежит борьба за существование. В связи с нею Дарвин установил необычайно высокую потенциальную способность организмов к увеличению численности и вплотную подошел к проблеме динамики численности видов, в частности массовых размножений мышевидных грызунов.

Важным для теории экологии был и вывод Дарвина о несравненно большей остроте борьбы за существование в пределах вида и между близкими формами, чем между разными видами. Глубоко и разносторонне анализируя биотические отношения, Дарвин раскрыл зависимость между животными и растениями. В отдельных случаях Дарвин прибегал к экспериментам, например, желая выяснить роль птиц в расселении растений или стремясь установить масштабы почвообразующей деятельности дождевых червей. При этом Дарвин не ограничивался описанием явлений, но сопровождал их количественной оценкой.

Дарвин не прошел мимо влияния образа жизни, условий существования и взаимодействия видов на их морфологию. Достаточно сослаться на его исследования насекомоядных растений, растений и их опылителей, не считая множества отдельных примеров, вроде биологического ряда пластинчатоклювых, различающихся по питанию и строению ротового аппарата.

В «Происхождении видов» содержатся глубокие мысли по теории акклиматизации. Дарвин доказал, что аборигенные виды вовсе не всегда наилучшим образом приспособлены к местным условиям. В ряде случаев интродуцированные формы могут оказаться значительно более жизнеспособными.

Уже этот беглый и далеко не полный перечень показывает, насколько обширен круг экологических проблем, затронутых в сочинениях Дарвина.

Спустя семь лет после публикации «Происхождения видов» Геккель в своей «Всеобщей морфологии» (1866) предложил назвать весь круг вопросов, который связан с проблемой борьбы за существование и влияния на животных комплекса физических и биотических условий, новым термином «экология» (от греческого слова oikos, т. е. жилище, местопребывание, убежище). Геккель дал развернутую характеристику этой отрасли биологии, целиком исходя из идей Дарвина, и затем неоднократно возвращался к определению содержания экологии в позднейших произведениях. В программной речи «О пути развития и задаче зоологии», произнесенной в 1869 г., Геккель сказал: «Под экологией мы подразумеваем науку об экономии, домашнем быте животных организмов. Она исследует общие отношения животных как к их неорганической, так и к их органической среде, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые или непрямые контакты, или, одним словом, все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование»[269].

Вслед за Дарвином, Геккель подчеркивал преобладающую роль биотических отношений сравнительно с действием неорганических факторов. Он обращал внимание на место животных в общей «экономии природы» и на несоответствие числа зародышей количеству взрослых особей. Геккель показал также значение различий экологических требований отдельных видов для богатства их группировок. Иными словами, Геккель отмечал оба аспекта, экологии — и видовой, и биоценологический.

Экология животных после Дарвина (вторая половина XIX века).

Широкое распространение учения Дарвина и, в частности, его экологических представлений способствовало усилению интереса к проблеме взаимодействия между организмами и влияния на них среды обитания. Развитие указанных исследований стимулировало выделение экологии в особую отрасль биологии и появление специального названия этой отрасли. Наконец, экологические исследования привлекли к себе внимание в связи с успешным решением ряда практически важных задач.

Александр Федорович Миддендорф. 1815–1894.

Экология животных в рассматриваемый период развивалась в разных направлениях. Во-первых, продолжалось накопление данных об образе жизни («естественной истории») отдельных видов, прежде всего из числа имеющих хозяйственное или иное практическое значение. Одновременно на основе анализа подобного рода наблюдений возникали некоторые частные и более широкие теоретические обобщения. Так, А.Ф. Миддендорф (1869) во время путешествий на север и восток Сибири установил много новых интересных фактов о сезонных миграциях птиц, зимней спячке зверей, их приспособлениях к перенесению суровых условий, изучил отдельные проявления взаимодействия животных и растений, вроде сопряженного распространения ряда видов млекопитающих и птиц с некоторыми древесными породами, служащими им источником пищи и кровом. Миддендорф принадлежал к тем зоологам, которые отчетливо понимали настоятельную необходимость экологического изучения животных. Вместе с тем он предостерегал от упрощенного толкования зависимости животных от климатических условий, чем нередко грешили ученые в период становления экологии. Наконец, он указывал на необходимость накопления точно установленных фактов для создания теоретических обобщений.