История биологии с древнейших времен до начала XX века

Ряд кардинальных вопросов филогенетики высших растений был исследован в этот период отечественными ботаниками. Напомним об открытиях и исследованиях В.И. Беляева, И.Н. Горожанкина, С.Г. Навашина, имевших большое значение для прогресса в этой области. Следует отметить также работы А.Н. Бекетова. Еще до ознакомления с теорией Дарвина, в 1858–1860 гг. он высказал несколько важных соображений относительно формообразующего влияния среды, изменчивости и эволюции. Бекетов, намного опережая свое время, одним из первых глубоко поставил вопрос о морфологии растений как науке, призванной раскрыть причинную обусловленность и развитие форм. Ему принадлежали важные идеи и обобщения в области географии растений. Он первым поставил под сомнение самостоятельность класса лишайников. В своих трудах по систематике двудольных (Dicotyledonae) Бекетов следовал Бентаму и Гукеру. Преимуществом классификации А.Н. Бекетова было то, что он не поместил среди покрытосеменных голосеменные, которые у Бентама и Гукера располагались между двудольными и однодольными. Бекетов значительно переработал также систему однодольных Бентама и Гукера, разбив их на четыре филогенетических ряда в зависимости от наличия или отсутствия эндосперма и над- или подпестичности цветка. В отличие от этих авторов, у которых система однодольных завершалась злаками, Бекетов считал наиболее высокоразвитыми в пределах однодольных орхидные, что совпадает с современными представлениями.

Если А.Н. Бекетов исходил из классификации Бентама и Гукера, то другой отечественный ботаник Н.Н. Кауфман опирался, как позднее А. Эйхлер и А. Энглер, на систему А. Брауна. По Кауфману метаморфоз — это эволюционный процесс. В своих лекциях Кауфман одним из первых выступил против понимания «расчлененности» (максимального числа свободных частей цветка) как свидетельства высокой организации. В этом вопросе он явился предшественником Г. Галлира и Ч. Бесси.

Открытие двойного оплодотворения С.Г. Навашиным означало новый довод в пользу монофилетического происхождения покрытосеменных и естественности этого таксона, оно привело к новой постановке вопроса о происхождении цветковых растений. В последние годы XIX в. С.И. Коржинский разработал новый географо-морфологический метод филогенетической таксономии. Он показал, что изучение географического распространения вида дает полную картину его происхождения и развития. Наиболее реальной единицей систематики он считал расу, а вид трактовал как «вполне сформировавшуюся расу».

Позднейшие системы растений.

Важную роль в развитии филогенетики растений сыграла деятельность американского ботаника А. Грея, доставившего Ч. Дарвину немало материала, прежде всего из области систематики покрытосеменных и ботанической географии Северной Америки. Личным другом и горячим последователем Дарвина был также английский таксономист и географ растений Дж. Д. Гукер. Его упомянутая выше система растений (совместно с Бентамом, в «Genera plantarum», 1862–1883) послужила прототипом позднейших филогенетических систем Г. Галлира, Ч. Бесси и др. В частности, Бесси (1897) делил однодольные на те же семь серий, что Бентам и Гукер, но располагал их соответственно предполагаемым эволюционным связям. В системе Галлира (1903) последовательности расположения подклассов или надпорядков «раздельнолепестные — спайнолепестные — однопокровные», принятой у Бентама и Гукера, соответствует помещение многоплодниковых в начале системы двудольных и отнесение «однопокровных» к различным эволюционным ветвям.

С системы Галлира начинается новый этап в развитии филогенетической систематики растений. Для морфологии растений это также был новый этап, так как открытия последних лет XIX — начала XX в. (двойное оплодотворение, описание беннеттитов и т. д.) заставили по-новому взглянуть на основные проблемы филогении растений и отбросить многие классификационные и морфогенетические схемы второй половины XIX в.

Глава 34 Оформление физиологии растении в самостоятельную науку

Благодаря внедрению эксперимента в изучение жизни растений к середине XIX в. были выработаны основные приемы количественного учета газового обмена растения, выяснены значение листьев и корней, как органов питания, необходимость для поддержания жизни растений минеральных и азотсодержащих соединений, наличие дыхания, сходного с дыханием животных; положено начало разработки правильного объяснения поглощения, передвижения и выделения воды и растворенных веществ клетками растительных тканей, изучения ростовых движений и других процессов жизнедеятельности растений. Все это сделало возможным окончательное оформление физиологии растений во второй половине XIX в. в самостоятельную науку.