История биологии с начала XX века до наших дней

Явление генетической рекомбинации у актиномицетов впервые описал в 1955 г. Г. Сермонти. Двумя годами позднее С.И. Алиханян и С.З. Миндлин сообщили об использовании биохимических мутантов Actinomyces rimosns для получения гибридных форм. Однако механизм осуществления рекомбинаций у актиномицетов оставался до самого последнего времени неясным. В настоящее время можно считать установленным, что механизм генетической рекомбинации у актиномицетов принципиально сходен с таковым у бактерий. В то же время актиномицеты с их сложной морфологической организацией стали ценным объектом генетики микроорганизмов. В результате генетических исследований было показано, что актиномицеты хорошо растут на простых синтетических средах и это обеспечивает получение у них разнообразных ауксотрофных линий; хорошо спорулируют, образуя в большинстве случаев легко отделяющиеся друг от друга гаплоидные споры; подобно бактериям, у них имеются специфические фаги (актинофаги) и известно явление лизогении. Актиномицеты служат продуцентами подавляющего большинства антибиотиков и классическими объектами в селекции промышленных микроорганизмов.

Методы генетического анализа рекомбинантов у актиномицетов были разработаны Дж. Хопвудом и Г. Сермонти (1962). Один из них основан на анализе гаплоидных рекомбинантов, другой — на анализе в гетероклонах (гетерогенные колонии, которые вырастают не из гаплоидных спор, как обычные гаплоидные рекомбинанты, а из диплоидных или частично диплоидных, в связи с чем они не прорастают на селективных для гаплоидных рекомбинантов средах). Образование гетероклонов, т. е. потомства мерозигот, несущих помимо генома одного из родителей часть генома другого родителя, свидетельствует о сходстве генетической рекомбинации бактерий и актиномицетов. Принципиальной особенностью анализа в гетероклонах оказалась возможность определения величины сцепления между генетическими локусами в абсолютных единицах. Согласно гипотезе, выдвинутой этими учеными, для гетероклонов характерна неполная диплоидность ядра: они происходят из неполных гетерозигот, в которых отсутствует один или два конечных сегмента хромосомы в каждой группе сцепления. Исследования Хопвуда на Str. coelicolor(1965) послужили доводом в пользу представления не о линейных группах сцепления локусов, а о единой кольцевой группе, в результате чего жизнеспособные рекомбинанты возникают только благодаря четному числу перекрестов. Эта же особенность сцепления свидетельствует о сходстве организации генетического материала у бактерий и актиномицетов. В то же время отсутствие четких результатов по передаче и наследованию фактора фертильности (фактора F), а также отсутствие штаммов Hfr не позволяет еще полностью гомологизировать системы половой полярности у бактерий и актиномицетов.

Впервые о возможности генетической трансдукции у актиномицетов сообщили в 1959 г. С.И. Алиханян и Т.С. Ильина, которые в 1960 г. описали трансдукцию с помощью актинофага, выделенного из штамма Act. olivaceus, нуждающегося в метионине, гистидине и цистине. В отличие от бактерий, трансдуктанты у актиномицетов имеют не один, а два типа. В свою очередь рекомбинация у актинофагов, проявляющаяся в основном в изменении их литических свойств, так же как и у бактериофагов, была описана в 1969 г. С.И. Алиханяном и Н.Д. Ломовской.

Начало изучению рекомбинаций у несовершенных грибов было положено открытием в начале 50-х годов Г. Понтекорво у Aspergillus nidulans явления, названного парасексуальным процессом. Механизм этого процесса, как было показано, не отличается по существу от механизма рекомбинации при настоящем половом процессе. X. Хансен (30-е годы), Г. Понтекорво (1946), Дж. Л. Джинкс (1952), Дж. А. Ропер (1952) и другие установили, что парасексуальный цикл у грибов состоит из трех последовательных этапов: образования гетерокарионов форм, совмещающих ядра двух разных типов; возникновения в мицелии гетерокариона гетерозиготных диплоидных ядер в результате слияния двух ядер разных типов; образования рекомбинантных форм благодаря митотическому расщеплению. В настоящее время известно, что парасексуальный процесс довольно широко распространен среди грибов. Механизм его может отличаться у различных видов; он может быть использован как при генетическом анализе, так и при селекции видов, представляющих практический интерес.

Глава 8 Экология и биоценология

Экология животных