История биологии с начала XX века до наших дней

Представления Э. Пфеффера и Г. де Фриза (конец XIX в.) положили начало теории клеточной проницаемости, в которой обменные процессы, протекающие в клетках, ставились в тесную связь с наличием полупроницаемой мембраны. В ее защиту выступил, в частности, немецкий биохимик Е. Овертон (1895, 1899, 1902). Не располагая прямыми доказательствами существования полупроницаемой мембраны, Овертон на основании косвенных физико-химических данных выдвинул липидную (липоидную) теорию клеточной проницаемости, согласно которой плазматическая мембрана представляет собой пленку из жироподобных веществ — липоидов. Постепенно стали накапливаться факты, свидетельствовавшие о несоответствии количеств проникающих в клетку веществ их растворимости в липоидах, а также поступлении в нее веществ, в липоидах совершенно не растворимых. Пытаясь спасти теорию Овертона, его соотечественник А. Натансон (1904) высказал предположение о мозаичном строении мембраны. В 1908–1913 гг. немецкий физиолог В. Руланд развил получившую широкую известность теорию ультрафильтра, или «сита», согласно которой в полупроницаемой мембране имеются поры определенного диаметра, через которые в клетку могут проникать лишь молекулы соответствующих размеров. Однако, как справедливо отметили Р. Коллайдер и Г. Берлюид (1933), теория Руланда не объясняла того факта, что проницаемость многих растительных клеток растет для веществ гомологического ряда по мере увеличения в них числа атомов углерода. Поэтому они предложили соединить липидную теорию с теорией ультрафильтра, допустив тем самым существование двух разнородных механизмов, регулирующих проникновение в клетку молекул различной природы. Эта точка зрения в 30-40-е годы получила поддержку многих биологов (см. главу 11).

Но и в таком, усовершенствованном виде мембранная теория оказалась неспособной объяснить целый ряд явлений и прежде всего основной факт — стационарное распределение веществ в клетке, качественно отличное от состояния простого водного раствора. Слабой стороной этой теории было также игнорирование всех остальных компонентов клетки. В 1907 г. ее впервые подвергли критике М. Фишер и Г. Моор, которые рассматривали поступление в клетку различных веществ не как следствие осмотических и диффузионных закономерностей, а как результат коллоидно-химических процессов, протекающих в самой протоплазме. Сомнения в решающей роли плазматической мембраны в обеспечении проницаемости были высказаны В.В. Лепешкиным (1924, 1930) и Д.А. Сабининым (1920–1925); последний подробно исследовал зависимость проницаемости от реакции среды.

Однако наиболее обоснованные возражения против мембранной теории сформулировали в 30-е годы Д.Н. Насонов и В.Я. Александров, а позднее А.С. Трошин (1956). Они разработали сорбционную теорию проницаемости. Согласно этой теории, решающая роль в распределении веществ, проникающих в клетку, принадлежит сорбционным отношениям, устанавливающимся между протоплазмой клетки в целом и окружающей средой. По удачному выражению А.С. Трошина, сорбционную теорию можно было бы назвать протоплазматической теорией проницаемости. Сорбционная теория основывается на следующих положениях: растворимость веществ в протоплазме должна отличаться от растворимости в обычной воде; важнейшим фактором распределения веществ в клетке является их адсорбция и химическое связывание в протоплазме.

Первоначально казалось, что обе теории совершенно несовместимы. Позже, однако, выяснилось, что их сближение возможно.

Ультраструктура клетки.

Широкое использование электронной микроскопии привело к тому, что было существенно дополнено, а в некоторой степени и изменено, традиционное представление о строении клетки.

В настоящее время ведущим является представление о мембранно-вакуолярной системе и об основном матриксе, в который эта система погружена (Ф. Хагено, 1958). Важнейшие процессы жизнедеятельности клетки очень хорошо согласуются с этой схемой ее субмикроскопического строения.

Для характеристики современного уровня знаний об ультраструктуре клетки весьма показательна эволюция в области представлений об отдельных структурах клетки. С помощью дифференциального центрифугирования первоначально удалось выделить только несколько основных фракций, подлежащих дальнейшему анализу, — ядра, митохондрии и микросомы. В последней фракции были найдены обрывки эндоплазматической сети частично с сидящими на них рибосомами и многочисленные, точнее не идентифицированные, гранулы, получившие сборное название цитоплазматических частиц. В последнее время было выяснено, что в состав этой группы входят совершенно гетерогенные образования, различающиеся как по своей ультраструктуре, так и по функции. Так, были описаны лизосомы (К. Де-Дюв, 1963), носители протеолитических ферментов. Им принадлежит, по-видимому, важная роль аппарата защиты клетки и уничтожения ее поврежденных и отмирающих частей. Характерная особенность лизосом — высокая активность в них кислой фосфатазы и некоторых нуклеаз.