Основателем учения о вирусах справедливо считается русский ученый Д.И. Ивановский. Первые представления о природе вирусов были изложены им в работе «О двух болезнях табака» (1892) и более полно в диссертации (1902). Он показал, что частицы вирусов в отличие от клеток бактерий проникают сквозь агаровые студни и мелкопористые бактериальные фильтры.
Новым этапом в учении о вирусах явилось открытие У. Стенли: в 1935 г. из сока табака, пораженного мозаичной болезнью, он осадил и очистил в кристаллическом виде вирус мозаики табака (ВТМ) (Нобелевская премия, 1946). В 1936 г. английский ученый Ф.С. Боуден совместно с Н.У. Пири внесли существенную поправку в открытие Стенли. Они показали, что ВТМ состоит не из чистого белка, как считал Стенли, а является нуклеопротеидом. Впоследствии вирусологами разных стран были получены в кристаллическом виде вирусы человека, животных, насекомых и растений. Кристаллическое состояние оказалось особенно характерным для вирусов растений. Выдерживая в пробирках на холоду очищенный препарат ВТМ, Р.Ж. Бест (1940) обнаружил, что взвешенные в жидкости вирусные частицы постепенно агрегировались и оседали на дно в виде длинных стекловидных паракристаллов.
В результате применения рентгеноструктурного анализа и электронной микроскопии в сочетании с методами оптической диффракции удалось расшифровать строение простых и сложных вирусов и бактериофагов.
Уже в 1958 г. Р. Франклин и К. Холмс показали, что ВТМ представляет собой полые палочкообразные цилиндрические образования. Дальнейшие исследования А. Клуга, Д. Каспара и других (1958–1960) дали новые сведения о макромолекулярной организации ВТМ. Работы Р. Маркхема и К. Смита с вирусом желтой мозаики турнепса положили начало установлению структуры так называемых малых сферических растительных вирусов. Оказалось, что у этих вирусов РНК заключена внутри сферы, построенной из белковых субъединиц (Г. Никсон, А. Гиббс, 1960). Идея о подобной организации малых сферических вирусов впервые была высказана в 1956 г. Ф. Криком и Дж. Уотсоном (лауреаты Нобелевской премии, 1962); П. Уилди, У. Рассел и Р. Хорн (1960) обнаружили, что аналогичной организацией обладают и некоторые простые вирусы животных. Работы Э. Мерцера, С. Бреннера, Д. Кинга и М. Муди способствовали выяснению организации бактериальных вирусов.
X. Френкель-Конрат и Г. Шрамм в конце 50-х годов обнаружили, что белки растительных вирусов способны к самоагрегации. Они образуют структуры, аналогичные вирусу, но не содержащие РНК (Г. Никсон и Г. Вудс, 1960).
Развитие фитовирусологии
Значение теоретических исследований вирусов растений трудно переоценить. Оно далеко выходит за рамки собственно вирусологии. Изучение вирусов растений способствует разработке таких кардинальных общебиологических проблем, как сущность жизненных, явлений, передача генетической информации и синтез белка.
Вирусы растений состоят, как правило, из РНК и белка. До 1968 г. такое строение считалось отличительной особенностью этой группы вирусов, пока Р. Шепард не обнаружил наличия двухцепочечной ДНК у вируса мозаичной болезни цветной капусты.
Вся история учения о вирусах неразрывно связана с развитием представлений о нуклеиновых кислотах.
Изучение наиболее важных теоретических проблем вирусологии на вирусах растений позволило выяснить ряд принципиально важных фактов. В 1938 г. Ф.С. Боуден и Н.У. Пири обнаружили, что вирус карликовой кустистости томатов кристаллизуется, образуя ромбические додекаэдры. По данным Р. Маркхема и К.М. Смита (1949), вирус желтой мозаики турнепса кристаллизуется в форме октаэдров. В 1966 г. М. Вейнтрауб и X.У. Рагетли провели электронномикроскопические исследования тканей растений, пораженных вирусом желтой мозаики фасоли, и описали различные формы кристаллических агрегатов этого вируса. Тзен Ан Чен, X. Хируми и К. Мараморош в 1969 г. обнаружили в клетках растений с симптомами вируса пестростебельности картофеля сравнительно длинные палочковидные частицы, собранные в кристаллы. Многие ученые (У. Стенли, Э. Вэленс и др.), изучавшие эти строго организованные образования, сложенные из вирусных частиц, считают их живыми кристаллами.
В 1956 г. одновременно в лаборатории Шрамма в Тюбингене (ФРГ) и в лаборатории Френкеля-Конрата в Беркли (США) предварительно очищенный препарат ВТМ был расщеплен действием фенола на белковую часть вирусной частицы и нити нуклеиновой кислоты. В отдельности они не проявляли активности. При их объединении инфекционное свойство нуклеопротеида восстановилось. Френкель-Конрат трактовал это явление как реконструкцию, т. е. разборку и сборку частиц вируса. Было показано также, что свойства штамма вируса определяются исключительно нуклеиновой кислотой (см. главу 23).