История биологии с начала XX века до наших дней

В современный период учебные и научные руководства по систематике цветковых составляются почти исключительно на основе принципов Галлира-Бесси. Венгерский ботаник Р. Шоо (1953) выводит покрытосеменные из анцестральных форм политопно, но монофилетически. Эта точка зрения достаточно типична для современных филогенетических систем. Ее разделяет англичанин Р. Пул, система которого (1941) представляет собой усовершенствованную систему Бесси с учетом признаков вегетативных органов, а также американский филогенетик Л. Бенсон (1957), стремящийся отобразить в своей схеме степень различия между семействами с помощью расстояний между их символами на горизонтальной проекции кроны «родословного дерева». В руководстве по систематике И.Л. Портера (1959) для двудольных принята схема Бесси, а для однодольных — Хатчинсона. Последнее, очевидно, связано с тем, что однодольных не коснулось проводимое Хатчинсоном искусственное деление на древесную и травянистую филы. Учение о первичности многоплодниковых принято в стереотипных изданиях немецкого «Учебника ботаники для высших школ» Р. Хардера с сотрудниками (28-е издание вышло в 1962 г.) и в «Руководстве по систематической ботанике» М. Шадефо и Л. Амберже (1960), хотя последние авторы склоняются к признанию примитивности также и сережкоцветных. Система однодольных, разработанная японским ботаником Я. Кимурой (1956), также основана на классификации Хатчинсона. Кимура считает, что Liliiflorae непосредственно происходит от Protohelobiae. и являются предками остальных однодольных. Следует отметить систему двудольных американского исследователя А. Кронквиста. Он полагает, что все двудольные произошли от Ranales, но примерно половина порядков связана с Ranales не непосредственно, а через Dilleniales. При построении системы Кронквист широко использовал эмбриологические и анатомические признаки.

Ряд оригинальных попыток построения целостной филогенетической системы покрытосеменных был предпринят в послевоенные годы в СССР. Первой из них был набросок филогенетической системы А.А. Гроссгейма, опубликованной в 1945 г. Согласно Гроссгейму, цветок прошел эволюцию от исходного типа Protoanthophyta (описываемого Гроссгеймом сообразно принципам системы Галлира — Козо-Полянского) через промежуточную стадию Mesanthophyta (характеризуется фиксированным и небольшим числом членов каждого из пяти кругов цветка, синкарпным гинецеем, двойным околоцветником) до уровня Hypsanthophyta (в отличие от предыдущей стадии завязь нижняя, околоцветник может быть вторично простым, кругов четыре).

В течение 40-60-х годов систему цветковых растений разработал А.Л. Тахтаджян. Ее первый вариант был опубликован в 1942 г. В основу классификации им положены структурные типы гинецея; наиболее примитивными среди покрытосеменных признаются Ranales. В более поздней системе Тахтаджяна, опубликованной в книге «Эволюция покрытосеменных» (1959, на немецком языке), во внимание приняты данные не только морфологии в узком смысле, но также биохимии, палинологии и других паук, и в систему внесен ряд изменений, не нарушающих ее общего построения. Самым примитивным среди цветковых растений значится порядок Magnoliales. На русском языке система Тахтаджяна была опубликована полностью в книге «Система и филогения цветковых растений» (1966). Здесь также имеются уточнения в положении отдельных порядков, отчасти в соответствии с предложением, внесенным автором совместно с В. Циммерманом и А. Кронквистом, изменена номенклатура в сторону большей последовательности (отдел Magnoliophyta вместо Angiospermae, класс Magnoliatae вместо Dicotyledones, класс Liliatae вместо Monocotyledonos и т. д.). Во введении автор стремится формулировать эволюционный процесс у растений в терминах теории управления и теории игр (см. главу 29), представить его как пример адаптивного поведения самоподдерживающихся систем.

Тахтаджян считает, что «простота» организации цветка однопокровных является типичным примером вторичной упрощенности. Уже в схеме 1942 г. он разбивает однопокровные по самым различным эволюционным ветвям: Salicales выводит из Theales, Fagales и Urticales — из Hamamelidales. Эта точка зрения была подтверждена анатомическими исследованиями А.А. Яценко-Хмелевского (1947) и палинологическими данными Л.А. Куприяновой (1964), которая пришла к выводу, что сходство порядков однопокровных является результатом конвергенции (приспособление к ветроопылению).

Теория вида у высших растений.

Помимо систем, объемлющих все цветковые или все высшие растения в целом, было опубликовано немало работ, посвященных классификации отдельных таксонов более низкого ранга и теоретическим вопросам систематики покрытосеменных (см. также главу 17).