История биологии с начала XX века до наших дней

Павловым и его многочисленными учениками и сотрудниками во всех деталях была изучена феноменология условно-рефлекторной деятельности. Ими были открыты законы образования, протекания и угасания условных рефлексов. Важную роль в деятельности коры больших полушарий Павлов придавал процессу торможения. Он описал различные проявления торможения, способствующие более точному и совершенному приспособлению организма к изменчивым условиям существования. В дальнейшем на основе существовавших общих нейрофизиологических представлений в павловских лабораториях были изучены распространение возбуждения и торможения в коре больших полушарий и взаимодействие этих процессов. Исследования простых и сложных временных связей и процессов кортикального торможения, осуществляемого высшими отделами центральной нервной системы, раскрыли механизмы анализа и синтеза раздражений. В результате оформилось представление о высшей нервной деятельности как деятельности аналитико-синтетической. Были установлены типы высшей нервной деятельности и найдены критерии для их различия.

Раскрыв законы образования условных рефлексов и функционирования коры полушарий головного мозга, Павлов обратился к изучению патологии высшей нервной деятельности. Вначале эти исследования проводились на лабораторных животных, а затем были перенесены в психиатрическую клинику.

При переходе в исследовании высшей нервной деятельности от животных к человеку встал вопрос о ее специфических особенностях. Такой особенностью у человека является развитие речи и наличие двух сигнальных систем. Первая сигнальная система является общей для животных и человека. Благодаря ей осуществляются восприятие корой больших полушарий различных внешних сигналов, их сочетание с безусловными рефлексами, формирование временных связей и, как следствие, образование условных рефлексов. Вторая сигнальная система, связанная с речью, свойственна человеку. Согласно взглядам Павлова, слово представляет для человека реальный условный раздражитель, сигнализирующий самые различные внешние и внутренние раздражения, воспринимаемые корой больших полушарий. Специфичность второй сигнальной системы заключается в том, что речевые сигналы «…представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше лишнее, специально человеческое, высшее мышление…»[28]. Открытие Павловым законов функционирования коры больших полушарий мозга — важнейшее завоевание физиологической мысли, получившее широкое признание во всем мире.

Иван Петрович Павлов. 1849–1936.

В экспериментах Павлова основным показателем условно-рефлекторных реакций была преимущественно секреция слюнной железы. Другими исследователями были изучены условные рефлексы, осуществляемые скелетной мускулатурой и внутренними органами. Так, В.П. Протопопов (1909) в лаборатории В.М. Бехтерева изучал двигательные условные рефлексы на звуковые раздражители. К.М. Быков и ряд других физиологов установили возможность условно-рефлекторного изменения функции многих внутренних органов и таким путем доказали влияние коры больших полушарии на их деятельность.

Учение о координации функций центральной нервной системы.

Одновременно с разработкой учения об условно-рефлекторной деятельности коры больших полушарий головного мозга были проведены фундаментальные исследования функций низших отделов центральной нервной системы, явившиеся дальнейшим этапом в изучении рефлексов и основных физиологических процессов, происходящих в спинном мозгу и мозговом стволе. Первостепенное значение в этом отношении имели работы Ч. Шеррингтона (Нобелевская премия, 1932).

Чарлз Шеррингтон. 1857–1952.

Основными объектами исследований Шеррингтона были спинномозговые рефлексы сгибания, разгибания и почесывания. Им было показано, что элементарная реакция нервной системы — так называемый «простой рефлекс» — является интегративной реакцией, характеризующейся взаимодействием множества нервных элементов и перестройкой внутрицентральных взаимоотношений. Согласно Шеррингтону, при осуществлении любого рефлекса нервная система функционирует как целое. Это связано с тем, что при каждом рефлексе происходят многообразные явления координации. Простейший случай координации — согласование деятельности отдельных нейронов, обеспечивающее соответствие рефлекторного ответа силе раздражения. Более сложные проявления координации находят свое выражение в объединении рефлекторных реакций в единый акт поведения, обусловленный определенной последовательностью рефлексов. Изучение процессов координации занимало центральное место в научном творчестве Шеррингтона.