История биологии с начала XX века до наших дней

Для изучения состояния хлорофилла в растениях большое значение имела гипотеза о существовании в хлоропластах хлорофилл — белкового комплекса, высказанная первоначально Цветом и затем развитая В.Н. Любименко (1921, 1923). Любименко назвал этот комплекс «естественным» хлорофиллом, в отличие от хлорофилла в молекулярном растворе различных вытяжек. К 50-м годам было точно установлено, что не только хлорофилл, но и другие пигменты растений и бактерий находятся в естественном состоянии в составе сложных пигменто-белково-липоидных комплексов.

В 30-40-е годы Г. Фишер с сотрудниками исследовали химическую природу зеленых пигментов пурпурных серобактерий — бактериохлорофилла и зеленых бактерий — бактериовиридина, а Г. Стрейн и В.М. Мэнниг (1942, 1943) обнаружили новые формы зеленого пигмента — хлорофилл с у жгутиковых, диатомовых и бурых водорослей и хлорофилл b у красных водорослей. Изучение оптических свойств хлорофиллов а и b и их роли в фотосинтезе, начатое в 40-е годы Р. Эмерсоном, позволило ему и другим исследователям получить в 50-х годах ряд фактов, свидетельствующих о существовании двух форм хлорофилла а, каждая из которых в свою очередь является составной частью двух пигментных систем. С 50-х годов развернулись исследования роли каротиноидов в фотосинтетических процессах.

Выявление основных этапов биосинтеза хлорофилла связано с исследованиями Т.Н. Годнева, С. Гранина, Л. Богорада, Д. Смита, Д. Шемина и других, начатыми еще до 50-х годов. Общими усилиями удалось установить, что образованию как хлорофилла, так и гема, входящего в состав гемоглобина, предшествует синтез протопорфирина, после чего пути их биосинтеза расходятся: включение в молекулу протопорфирина атома железа дает гем, а включение магния приводит через ряд превращений к образованию хлорофилла.

Еще в 30-х годах Г. Фишер предпринял попытку синтезировать хлорофилл вне растения, но большего успеха добились в 1960 г. его ученики М. Штрель, А Колоянов и Г. Коллер, получившие искусственно феофорбид — основу молекулы хлорофилла без магния и фитола. Одновременно такой же синтез осуществил американский химик Р. Вудворд (1960; Нобелевская премия, 1962), который получил хлорофилл.

Кинетика и химизм фотосинтеза.

С начала XX в. существенно изменился характер исследований зависимости фотосинтеза от внешних условий. Влияние на фотосинтез количества и качества света, концентрации углекислого газа и кислорода воздуха, влажности, температуры и других факторов стало изучаться в комплексе, а не изолированно. Стали учитывать также внутренние факторы — концентрацию хлорофилла, накопление ассимилятов, возраст листьев и др. Мысль об одновременном учете основных сопряженных факторов получила развернутое экспериментальное и теоретическое обоснование в учении английского фитофизиолога Ф. Блэкмана (1905) о лимитирующих факторах фотосинтеза, уточненном позднее Р. Хардером (1921) и Г. Лундегордом (1921, 1924, 1937).

Многочисленные исследования, посвященные анализу воздействия внешних и внутренних факторов на воздушное питание растений, породили новое направление — экологию фотосинтеза, основным содержанием которого стало изучение этого процесса в различных природных условиях. Это направление получило особенно широкую разработку в трудах советских физиологов.

В 1905 г. Ф. Блэкман и Г. Маттеи установили, что процесс фотосинтеза складывается из двух фаз: первая включает световые (фотохимические) реакции, не зависящие от температуры, вторая — темновые (химические) реакции, тесно связанные с температурным фактором. Обе фазы фотосинтеза тщательно исследовал немецкий биохимик О. Варбург (1919, 1920). Он показал, что темновые (он предложил называть их блэкмановскими) реакции фотосинтеза можно изменить действием различных температур. Применив прерывистое освещение, Варбург определил продолжительность обеих фаз.

Многочисленные исследования были направлены на выяснение характера превращений веществ и энергии на обоих этапах фотосинтеза. Опираясь на открытие X. Виландом (1913) процессов окисления за счет дегидрогенизации воды (см. главу 6), Т. Тунберг (1923) и Ф. Вейгерт (1923, 1924) высказали мысль, что первоначальный, фотохимический акт фотосинтеза заключается в разложении воды на водород и перекись водорода, а на последующем нефотохимическом этапе водород восстанавливает углекислый газ до углеводного соединения. Более обстоятельно гипотеза окисления воды в ходе фотохимического этапа фотосинтеза была развита К.Б. Ван-Нилем (1931–1935) и Г. Гаффроном (1939–1944), открывшим явление фоторедукции.