История биологии с начала XX века до наших дней

Хотя ни у кого не вызывало сомнений то, что основными органами, доставляющими растению воду, являются корни, первые обстоятельные исследования корневой системы были проведены лишь в 10-х годах. Тогда были получены ценные данные о скорости роста, глубине проникновения и степени развития корневых систем, а также скорости продвижения по ним воды у различных растений. Определения Г. Дитмера (1937) убедительно показали, что общая поверхность корневой системы растения, как правило, в десятки раз превышает поверхность наземных органов. Изучение зависимости поглощения воды корнями от внешних условий, начатое еще в прошлом веке, в XX столетии развернулось очень широко, охватив действие температуры, аэрации, кислотности почв и других факторов.

Несмотря на двухвековую историю изучения передвижения воды по растению, вопрос о причинах этого явления не был решен, и в начале XX в., вплоть до 30-х годов, велся спор о том, принимают ли участие в передвижении воды живые клетки растений. В анализе причин, вызывающих поднятие воды от корней до вершины дерева, в частности Г.Г. Диксон, Е. Овертон и Г. Молиш (20-е годы), опирались на непрерывность водных нитей в сосудах и наличие сил сцепления, отрицая роль живых клеток. При этом движущие силы они усматривали в различии величин давления диффузии воды между почвой, растением и окружающей атмосферой.

Для изучения водного тока в ксилеме были использованы методы инъекции красок, замораживания тканей, измерения интенсивности транспирации и непосредственные микроскопические наблюдения. Они подтвердили правильность теории сцепления. К началу 50-х годов удалось окончательно установить, что вода перемещается по неживым элементам ксилемы в направлении снижения гидростатического градиента, обусловленного транспирацией. Водные нити в сосудах находятся в состоянии натяжения, которое поддерживается силами сцепления между молекулами воды и силами прилипания воды к клеточным оболочкам.

Использование красящих веществ, радиоактивных изотопов и других индикаторов позволило определить скорость передвижения воды в растении. Для этого немецкий исследователь Б. Губер (1932) разработал специальный термоэлектрический метод, ранее использованный Г. Райном (1928) для определения скорости кровообращения. Согласно данным Губера, наименьшей скоростью отличаются хвойные, наибольшей — тропические лианы, травы и деревья. Измерения скорости тока в различных частях растений показали, что она меняется в зависимости от их обеспеченности водой, интенсивности транспирации и структурных особенностей растения.

Наибольшее количество работ по вопросам водного обмена относится к проблеме транспирации — процессу испарения воды растением. Процесс этот оказался очень интенсивным. По подсчетам Г. Шредера (1919), из всей солнечной энергии, затрачиваемой на процессы испарения на нашей планере, 2,5–5,0 % падает на долю растений.

При изучении зависимости транспирации от внешних и внутренних факторов большинство исследователей концентрировало свое внимание на первых при различных экологических условиях (болото, поле, засушливые районы, освещенные и затененные участки тропического пояса и т. д.).

В 1900 г. английские ученые Г.Т. Броун и Ф. Эскомб, исследовав диффузию газов через перфорированные поверхности и через устьица, установили, что скорость диффузии зависит не от общей площади отверстий устьиц, а от их диаметра. Важная роль движения замыкающих клеток устьиц в регулировании транспирации подтверждена опытами. Однако до сих пор не раскрыты все закономерности, определяющие реакцию устьичных движений на транспирацию, зависящую от комплекса внутренних факторов.

Первые исследования в данном направлении провел Р.К. Найт (1916–1922). Изучая интенсивность транспирации в связи с функцией устьиц, он определил ее зависимость от содержания воды в клетках мезофилла и прежде всего от осмотических свойств последних. Исследования 30-40-х годов расширили проблему и позволили установить, что из числа внутренних факторов наибольшее влияние на транспирацию оказывают строение клеточных оболочек мезофилла, сопротивление движению воды, осмотические свойства клеток, величина внутренней испаряющей поверхности, число и размещение устьиц. В 30-е годы много внимания стали уделять также изучению действия на транспирацию болезней растений и различных химических средств борьбы с ними.