История земли и жизни на ней

Итак, мезозой – время завроморфов: представители этой ветви доминируют и на суше (динозавры), и в морях (эвриапсиды), и в воздухе (птерозавры). А что же тероморфы? Именно в это время возникает самая продвинутая их группа, которая будет определять облик будущего, кайнозойского, сообщества позвоночных – млекопитающие (маммалии). Изучив детали этого процесса, Л.П. Татаринов (1976) выдвинул концепцию маммализации териодонтов – достаточно растянутое во времени появление у самых различных представителей таксона, рассматриваемого в качестве предкового, отдельных признаков, характерных для таксона-потомка. Было показано, что диагностические признаки, отличающие маммалий от рептилий (внутреннее ухо из трех косточек, мягкие губы, расширенные большие полушария мозга и т.д.) появляются в различных группах зверозубых ящеров параллельно и независимо, но лишь у одной группы – настоящих маммалий – возникает полный синдром из 8 таких признаков (рисунок 48). То есть, «стать млекопитающими» пытаются многие группы териодонтов, а кто именно достигнет результата (в нашем случае – потомки циногнат) – не столь уж важно.

РИСУНОК 49. Происхождение млекопитающих: «маммализация териодонтов». (а) – Megazostrodon, древнейшее из известных млекопитающих из верхнего триаса; (б) – схема филогенеза по Татаринову (1976), демонстрирующая очередность приобретения маммальных признаков в различных филогенетических линиях тероморфов: I – звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек, II – вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, III – зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости. IV – мягкие, снабженые собственной мускулатурой губы, V – сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы), VI – расширенные большие полушария головного мозга, VII – трехбугорчатые заклыковые зубы, VIII – верхние обонятельные раковины; (в) – эволюция челюстных структур и среднего уха (иллюстрирующая предыдущую схему).

Аналогичная тенденция параллельного развития ключевых признаков сохраняется и внутри маммалий. Так, среднее ухо «маммального типа», состоящее из трех слуховых косточек, входивших первоначально в состав нижней челюсти (у амфибий, рептилий и птиц есть единственная слуховая косточка, stapes), возникает у териевых млекопитающих (сумчатых и плацентарных) и прототериевых (однопроходных) млекопитающих двумя разными способами. Считается, что плацента у млекопитающих возникала минимум четырьмя различными способами (наш, «обезьяний» тип плаценты, когда зародыш буквально плавает в крови матери, – один из самых примитивных, по сравннению с тем, что существует, например, у грызунов); в последнем случае вполне правомочно говорить о плацентаризации териев (по аналогии с маммализацией териодонтов). По-видимому, таков вообще механизм происхождения всех крупных групп: вспомните тетраподизацию кистеперых рыб и «эукариотизацию».

В последнее время стало ясно, что происхождение птиц происходило по сходной схеме – ее можно назвать авиизацией архозавров. Птицы ведут свое происхождение от мелких ящеротазовых динозавров-манираптер, причем птичьи признаки тоже возникали неоднократно и независимо. Как полагает Е.Н. Курочкин (1996), полный синдром таких признаков возникал как минимум дважды: у хвостатых меловых энанциорнисов (они ведут свое происхождение от юрского археоптерикса, который, по сути, – еще просто оперенный динозаврик), и у настоящих, бесхвостых, птиц, чьими предками, судя по всему, были позднетриасовые тероподы протоависы (рисунок 47, д-е); беззубыми птицы становятся параллельно в обеих этих ветвях. Особенно же интересны такие «незавершенные» попытки авиизации, как небольшой – ростом с первоклассника – динозавр Avimimus, который имеет в скелете передней конечности пряжку (эта кость служит птицам для раскрытия маховых перьев) и череп с выставленными орбитами (это нужно, чтобы глаз не тонул в пере), или недавно описанный Sinopaleopteryx, покрытый чем-то вроде пухового пера (у археоптерикса перья только маховые). Можно предположить, что перьевой покров первоначально возникает как теплоизолятор для существ из малого размерного класса, не обладающих инерциальной гомойотермией, и лишь затем начинает использоваться для полета.