История Земли и жизни на ней

Иной взгляд на природу южнополушарных дизъюнкций высказывал зоолог А. Уоллес (1876). Он полагал, что основные формообразовательные процессы идут на блоке Северных континентов, откуда более молодые и продвинутые формы животных и растений оттесняют более древних и архаичных все дальше к югу. Южные оконечности материков Южного полушария являются, таким образом, «последней линией обороны» этих реликтовых (сохранившихся от более древних эпох) групп, которые в прежние времена имели гораздо более широкое, обычно панконтинентальное, распространение. С этой точки зрения нет принципиальной разницы между трансокеаническими дизъюнкциями и дизъюнкциями, расположенными на одном материке (например, европейско-дальневосточными, как у жерлянок): и те, и другие возникают в результате сокращения исходного ареала и вымирания «соединительных звеньев». Концепцию Уоллеса (ее позднее назвали теорией оттесненных реликтов) подтверждали ископаемые находки — многие «крайне-южные» ныне животные и растения (араукарии, саговники, двоякодышащие рыбы, бескилевые птицы и т. д.) действительно обитали раньше на северных континентах. Пауки-археиды (рисунок 63), например, были первоначально открыты в ископаемом состоянии — в эоценовом балтийском янтаре, — и лишь спустя несколько десятков лет в Южном полушарии были найдены их современные представители. В рамках этой концепции (в отличие от Гукеровской) акцент переносился на архаичность и реликтовый характер Южной биоты.

Модель Уоллеса, хорошо обоснованная палеонтологическими данными и не вводящая таких «избыточных сущностей» (по Оккаму), как сухопутные межматериковые соединения непонятной геологической природы, долго считалась главенствующей. Однако с тех пор, как в геологии возобладала тектоника плит, среди биогеографов возродился интерес к Гукеровской модели: ведь теперь уже не было нужды воздвигать между материками какие-то «сухопутные мосты» — достаточно сдвинуть между собою сами материки. Эта модель позволяет рассматривать разнообразные южнополушарные дизьюнкции как прямой результат раскола Гондваны и сохранения на ее разошедшихся в результате континентального дрейфа фрагментах представителей некогда единой биоты этого мезозойского праматерика (рисунок 63, б). Гукеровские построения считают одним из основных источников наиболее популярной ныне биогеографической концепции — викариантной биогеографии: ее задача состоит в том, чтобы согласовать последовательность ветвления филогенетического древа таксона с рисуемой геофизиками последовательностью расхождения фрагментов Пангеи.

Один из основоположников этого направления, энтомолог Л. Брундин (1966), изучал комаров-звонцов (Chironomidae) Южного полушария. Он показал, что они резко отличны от всех северополушарных (что отражает давнюю их изоляцию на территории Гондваны); среди южных хирономид наиболее архаичные, уклоняющиеся, формы обитают в Южной Африке, а наиболее близки между собой обитатели Австралии и Южной Америки. Эта последовательность родственных связей вполне соответствует порядку, в котором расходились фрагменты Пангеи: раньше всего произошел раскол на Лавразию и Гондвану (триас), внутри Гондваны же последовательно теряли связь друг с другом (через Антарктиду) Южная Африка (юра), Новая Зеландия (мел), и, наконец, Австралия и Южная Америка (эоцен и олигоцен) (рисунок 64). Позже такие последовательности были построены для множества южнополушарных («гондванских») групп, главным образом для насекомых и иных наземных и пресноводных беспозвоночных.

Рис. 64. Схема Брундина, отражающая степень родства между комарами-звонцами, обитающими в Южной Америке (ЮА), Австралии (АВ), Новой Зеландии (НЗ), на юге Африки (АФ) и на блоке Северных континентов, в Лавразии (ЛВ). Порядок ветвлений кладограммы действительно совпадает с порядком, в котором теряли между собою связь фрагменты Пангеи.

Однако веские подтверждения получила в последнее время и уоллесова теория «оттесненных реликтов». По мере изучения мезозойских и палеогеновых насекомых стало ясно, что многие, если не большинство, из «крайне-южных» групп, которыми оперируют сторонники викариантной биогеографии (в том числе — те хирономиды, с которыми имел дело Брундин), в действительности были ранее широко распространены в Северном полушарии. Если искать современные аналоги той энтомофауне, что содержится в верхнемеловых янтарях Сибири и Канады, то на память приходит Новая Зеландия. Накапливается все больше аргументов в пользу того, что экзотическая биота, которая занимает ныне изолированные участки на крайнем юге Южных континентов, в мезозое имела почти всесветное распространение. Сторонники теории «оттесненных реликтов» не отрицают того, что некоторые из южнополушарных ареалов могли возникнуть в результате раскола Гондваны и расхождения ее фрагментов; они лишь подчеркивают, что распознать такие случаи среди дизъюнкций, достоверно возникших в результате вымирания «связующих звеньев» на Северных материках, в принципе невозможно.