История Земли и жизни на ней

Возвращаясь к истории наземной растительности в позднем палеозое (который, как мы теперь знаем, был криоэрой), следует опровергнуть еще один широко распространенный стереотип. Часто говорят, что палеозой был «временем споровых растений», а мезозой — «временем голосеменных». В действительности же заболоченные леса из древовидных папоротников, древовидных плауновидных (лепидодендронов) и древовидных хвощеобразных (каламитов) — те самые, что обычно фигурируют на картинках в популярных книжках по палеонтологии и в школьных учебниках (рисунок 35, а) — характерны лишь для тропического пояса тех времен — Еврамерии и Катазии с их жарким и влажным климатом. Во внетропических же областях и Северного, и Южного полушарий, где тогда существовали покровные оледенения, исчезновение древовидных споровых и наступление «времени голосеменных» произошло уже в середине карбона.

Рис. 35. Растительный мир каменноугольного периода — заболоченный карбоновый лес (а) и растения, характерные для тропической Еврамерийской (б-г) и внетропической Ангарской (д-е) и Гондванской (ж) областей: (б) — лепидодендрон (плаунообразное), (в) — каламит (хвощеобразное), (г) — древовидный папоротник Eospermatopsis, (д) — лофиодендрон и томиодендрон (плаунообразные), (е) — кордаиты (хвойные), (ж) — глоссоптерис (гинкговое).

На севере, в Ангариде, основу растительности составляли хвойные из подкласса кордаитов — деревья до 20 м высотой (рисунок 35, е); древесина ангарских кордаитов имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата — эти леса иногда называют «кордаитовой тайгой» (В раннем карбоне, когда климат Ангариды еще был безморозным, здешняя растительность была представлена плауновидными, совершенно, правда, не похожими на еврамерийские: заросли томиодендронов являли собою «сапожную щетку» из неветвящихся «палок» в 2-3 м высотой и 10-15 см в диаметре — рисунок 35, д). На юге, в Гондване, растительность состояла в основном из глоссоптериевых — листопадных гинкговых [45] (рисунок 35, ж); существование единой позднепалеозойской глоссоптериевой флоры в Африке, Южной Америке, Австралии и Индии послужило, как мы помним, одним из главных аргументов в пользу единства этих континентов в составе суперконтинента Гондвана. Следует специально заметить, что и кордаиты, и глоссоптериевые первоначально появились в тропиках, в Еврамерии, но там они не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах; однако затем они расселились во внетропические области, где и пережили подлинный эволюционный расцвет. Такая ситуация (эволюционный расцвет группы вдали от первичного центра ее происхождения) весьма обычна; очень характерно и направление этой миграции — из тропиков во внетропические области (более подробно — смотри главу 14-а).

Что до лепидофитовых лесов Еврамерии, то их экологическая структура была крайне своеобразна и не имеет современных аналогов. Это были неглубокие (первые метры), переполненные органическими остатками водоемы, а формировавшие эти «леса» высокоствольные (до 40 метров) плауновидные и хвощеобразные были гелофитами, стоявшими «по колено в воде» [46]. С другой стороны, это были и не болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника; в карбоновом «лесу» корневые системы лепидофитов (стигмарии) располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой «валежника». Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая «метелка» на самом кончике 40-метровой «палки»), а периодически опадающая толстая зеленая кора; по аналогии с современными листопадными лесами, эти карбоновые леса иногда называют «коропадными». В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна членистоногих — паукообразных и многоножек; среди последних попадались гиганты длиною до метра. Именно растительноядные двупарноногие многоножки были основными (а может — и единственными) в то время потребителями опавшей листвы. Считают, что все они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями современных игуапо — «черноводных» тропических лесов Амазонии, которые почти по полгода залиты многометровыми паводками.