История Земли и жизни на ней

Третий случай формирования травяного биома — Арктогея. Здесь ситуация осложняется тем, что он формируется на единой таксономической основе (кондиляртровой), но, судя по всему, независимо в Евразии и в Северной Америке. Сообщество пастбищных млекопитающих первоначально составляют непарнокопытные (тапиры, носороги в широком смысле и халикотерии [74]) и нежвачные парнокопытные (свинообразные и верблюды); чуть позже к ним добавляются примитивные трехпалые лошади и жвачные парнокопытные (олени) (рисунок 55). Помимо потомков кондиляртр нишу крупных растительноядных пытались освоить лишь диноцераты — специализированные потомки каких-то крайне примитивных териевых млекопитающих (рисунок 55, б), однако уже в эоцене эта группа полностью вымерла. Единство комплекса «северных» копытных достаточно высоко; самое же интересное состоит в том, что хотя практически все эти группы имеют американское происхождение (они проникали в Евразию через Берингию — области вокруг Берингова пролива, где тогда обсыхали обширные участки шельфа), травяные биомы с их участием в Азии начинают складываться заметно раньше, чем в Америке. В Центральной Азии саванны возникают уже в конце эоцена (появившиеся в это время гигантские безрогие носороги вроде индрикотерия — «гибрид слона и жирафа», самое крупное наземное млекопитающее, 6 м в холке — явно обитали в открытом ландшафте, а не в лесу), тогда как в Америке это происходит в олигоцене. Что касается Африки, то здесь травяных биомов, судя по всему, не существовало до миоцена; парнокопытные и непарнокопытные проникли сюда из Евразии сравнительно поздно, а эндемичные для этого континента хоботные (слоны и мастодонты) были в это время мелкими и чисто листоядными и, видимо, не могли удерживать сукцессию на безлесой стадии.

Что касается хищных млекопитающих, то на Севере они, в отличие от Южных континентов, были только плацентарными: сумчатые вообще существовали здесь очень недолго, и так и не сумели выйти из ниши мелких насекомоядных. До того, как здесь появились специализированные плотоядные формы из креодонтов (рисунок 56, а) и современных хищных (Carnivora), в этой роли подвизались своеобразные копытные — мезонихиды (рисунок 56, б-в) Мезонихиды были всеядными существами (как полагают, «более плотоядными, чем кабан, но менее плотоядными, чем медведь»); они часто достигали размеров гиены, а эндрюсарх из палеоцена Монголии был крупнейшим наземным хищным млекопитающим — его череп достигает в длину 85 см [75]. Как это ни удивительно, именно от мезонихид ведут свое происхождение китообразные.

Рис. 55. Раннетретичные растительноядные млекопитающие Арктогеи. (а) — кондиляртра (группа, исходная и для «северных», и для «южноамериканских» копытных) Phenacodus; (б) — диноцерат Uiantherium; (в-г) — парнокопытные: «жирафовый верблюд» Aepicamelus (в) и гигантская (высота в плече 2,1 м) свинья Dinochyus ; (д-е) — непарнокопытные: халикотерий Moropus (д) и гигантский безрогий носорог индрикотерий (е).

Рис. 56. Раннетретичные хищники Арктогеи. (а) — креодонт Patriofelis длиною около 1,5 м; (б) — собакоподобная мезонихида Synoplotherium; (в) — голова гигантской мезонихиды Andrewsarchus (рядом, в том же масштабе, изображена голова бурого медведя); (г) — диатрима.

До олигоцена ситуация в травяных биомах Арктогеи и Южной Америки развивалась параллельно. И там, и там основными травоядными являлись копытные — потомки различных кондиляртр (на Севере — непарно и парнокопытные, на Юге — «южноамериканские копытные»). И там, и там хищники были явно примитивнее своих жертв (на Юге — сумчатые, на Севере — архаичные всеядные копытные, мезонихиды) — расклад, разительно отличающий палеоген от мезозоя. И там, и там дефицит маммальных хищников возмещался за счет рептилий и птиц: сухопутных крокодилов (на Юге — себекозухии, на Севере — баурузухии) и гигантских нелетающих журавлеобразных (на Юге — фороракосы, на Севере — диатримы). Ситуация эта радикально изменилась, когда на эволюционную сцену вышли современные хищные (отряд Carnivora), и лучше всего это видно как раз по немедленному исчезновению в олигоцене всех этих «эрзац-хищников» — всеядных мезонихид, сухопутных крокодилов и диатрим, а также креодонтов (предков карнивор). Интересно, что в то же самое время исчезают и архаичные некопытные растительноядные — диноцераты.

В миоцене единство территорий Северного полушария возрастает: возникает прямой транссредиземноморский контакт между Европой и Африкой, исчезновение Тургайского моря на месте Западно-Сибирской низменности облегчает миграции между Европой и Центральной Азией, а главное — возникают открытые ландшафты в чисто лесной доселе Берингии, и эта территория превращается для степных фаун Азии и Америки из «фильтра» в «коридор». С этого времени травяной биом становится фактически единым по всей Арктогее, и при этом каждая из территорий вносит свой вклад в становление его фауны, обретающей уже вполне современные черты.