Как растения защищаются от болезней

Наличие генов вирулентности у рас определяют по их способности заражать набор сортов растения-хозяина, обладающих определенными генами устойчивости. Набор таких сортов носит название сортов-дифференциаторов, поскольку по ним удается различить расы патогенов.

Число генов вирулентности в популяции паразита, как уже говорилось выше, будет равно числу генов устойчивости в популяции растения-хозяина. Если число генов вирулентности обозначить буквой п, то количество теоретически существующих рас паразита будет составлять 2ⁿ. Например, у возбудителя фитофтороза картофеля сейчас известно не менее 11 генов вирулентности (соответственно у картофеля имеется не менее 11 генов устойчивости). Это означает, что число рас паразита, которое теоретически может существовать в природе, будет составлять 2¹¹, или 2048 рас. У возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы свыше 20 генов вирулентности, а значит, число рас будет баснословно велико. Это не означает, что все эти расы разом существуют в природе, но теоретически они могут возникать, если появятся посевы с соответствующими генами устойчивости, которые их и вызывают к жизни.

Известный фитопатолог Я. Ван-дер-Планк считает, что в природе могут существовать два типа рас. Расы, о которых только что шла речь, поражают одни сорта растений, но зато совсем не поражают другие. Иными словами, один и тот же сорт одними расами поражается, а другими — не поражается. Фитопатологи в таком случае говорят, что расы дифференцированно (различно) реагируют с сортами растений. В этом случае взаимодействие сортов и рас идет по принципу да — нет. Есть поражение — да, нет поражения — нет. Мы уже знаем, что поражение есть тогда, когда ген вирулентности расы может преодолевать ген устойчивости растения. Такие расы различаются по вирулентности. Взаимоотношения именно таких рас и сортов описываются системой ген — на — ген.

Другие встречающиеся в природе расы не дают дифференцированной реакции с сортами растений. Предположим, выделен набор рас от А до Е, которые по их способности заражать определенный сорт растения можно выстроить в порядке А>Б>В>Г>Д>Е, где раса А поражает данный сорт в самой большой степени, а раса Е — в наименьшей. Такой порядок поражения сохранится на любом сорте данного растения: раса А будет самой вредоносной, а раса Е — наименее вредоносной. Разница между ними состоит в степени поражения, т. е. она не качественная (да — нет), а количественная (меньше-больше). Такие расы различаются не по вирулентности, как ранее описанные, а по степени агрессивности. Вирулентность и агрессивность — две стороны патогенности паразита. Вирулентность определяется отдельными генами, агрессивность контролируется многими генами или является полигонной системой. Если вирулентность контролирует качественное свойство (да или нет, поражение или непоражение), то агрессивность количественное — степень поражения, что определяется скоростью роста паразита, интенсивностью его спороношения и другими факторами. Вирулентность мало зависит от условий окружающей среды, она может изменяться только в результате изменения генома. На агрессивность условия среды оказывают большее влияние, и поэтому она может изменяться в довольно широких пределах, Иными словами, вирулентность — качественная сторона патогенности, тогда как агрессивность — количественная.

Раса паразита с геном вирулентности может обладать различной степенью агрессивности. К примеру, раса паразита обладает геном вирулентности, комплементарным к соответствующему гену устойчивости сорта растения, и поэтому способна его поражать. Но она может его поражать в большей или меньшей степени — вот это и есть проявление агрессивности. Если патоген с геном вирулентности долгое время растет на питательной среде, то его способность проникать в ткани растения-хозяина уменьшается, спороношение сокращается, агрессивность падает. Но достаточно сделать несколько пассажей этой расы через растение, т. е. культивировать ее не на питательной среде, а на растительных тканях, раса вновь приобретает агрессивность, при условии, конечно, что за время ее роста в среде не утерялся ген вирулентности.

Как правило, расы, различающиеся по генам вирулентности и дающие дифференцированную реакцию с сортами, свойственны высокоспециализированным паразитам: облигатам или факультативным сапрофитам, которые претерпели со своим растением длительный период совместной эволюции, в результате чего и выработались эти гены вирулентности. Расы, не имеющие генов вирулентности, различающиеся количественно по степени агрессивности, обычно присущи менее специализированным паразитам — полифагам, стоящим на низкой эволюционной ступени паразитизма. Вирулентность — это как бы дополнительная надстройка на агрессивность паразита, выработавшаяся в процессе его специализации к отдельным сортам или формам внутри вида хозяина.