Как растения защищаются от болезней

Считается, что фитоалексины являются антибиотиками «широкого спектра действия», поскольку они токсичны не только для грибов и бактерий, но и для некоторых нематод и насекомых, а также для клеток растений и животных. Известно, например, что ипомеамарон батата повреждает печень, является нервно-паралитическим ядом. Госсинол хлопчатника вызывает застой и отек органов, падение гемоглобина, разрушение эритроцитов, блокирует спермообразоваиие. Некоторые фитоалексины бобовых вызывают гемолиз эритроцитов.

Растительные клетки не способны выдерживать высокие концентрации фитоалексинов, может быть поэтому они и накапливаются в токсических дозах в погибших клетках, которым уже нечего терять. Вероятно, поэтому их передвижение из здоровых клеток в некротизированные может происходить, минуя содержимое клеток, за пределами их цитоплазматической мембраны, т. е. апопластно по взаимосвязанной системе клеточных стенок и межклетников. Такой способ передвижения удалось установить у клубня картофеля, инфицированного возбудителем фитофтороза.

Поскольку фитоалексины принадлежат к различным химическим классам, трудно ожидать, что они будут иметь единый механизм токсического действия. Считается, что фитоалексины действуют не на специфическую мишень в клетке (в отличие от микробиальных антибиотиков и системных фунгицидов), а подавляют сразу многие звенья обмена, т. е. являются мультисайтовыми ингибиторами. Однако у многих из них есть общее свойство — они повреждают мембраны, прежде всего окружающую клетку цитоплазматическую мембрану.

Большинство устойчивых растений в ответ на инфицирование образует большее количество фитоалексинов, чем восприимчивые.

Однако при оценке защитной роли фитоалексинов нужно учитывать не только их суммарное количество, по также скорость образования и местонахождение (локализацию фитоалексинов в растении). Правда, сделать это очень трудно.

Представьте себе сосуд ксилемы (трахею) хлопчатника, по которой снизу вверх от корней к листьям вместе с током воды распространяются споры возбудителя инфекционного увядания (вилта). Что происходит в устойчивом растении? Просвет сосуда быстро перекрывается за счет образования в нем тилл и пробок, о которых уже шла речь. В закупоренном сосуде прекращается ток воды и споры попадают в ловушку, накапливаясь в пространстве сосуда ниже места закупорки. Вот тут-то за них и принимаются фитоалексины. Локальное местонахождение спор создает возможность создания вокруг них токсических концентраций антибиотиков, которые быстро с ними расправляются.

Вот так в хлопчатнике реализуется принцип «в нужное время, в нужном месте и в нужном количестве». Кстати, обратите внимание, что реализовать этот принцип возможно только, если в дело включаются два типа защитных реакций: формирование механических преград в виде пробок и образование фитоалексинов. Каждая реакция в отдельности не смогла бы сработать. Это и есть синергизм защитных реакций растений, при котором одна из них дополняет другую.

А в восприимчивом сорте хлопчатника споры паразита, не встречая препятствий со стороны растений, спокойно распространяются по его сосудам. Образование фитоалексинов происходит даже в большем объеме, чем в устойчивом сорте (во многих местах, где рассеяны споры паразита), да только это мало помогает. Восприимчивое растение тратит много сил на образование фитоалексинов, но не в состоянии вовремя остановить распространение спор и создать вокруг них токсическую зону, поэтому паразиту удается захватить все растение.

Известны данные, когда удаление фитоалексинов из тканей устойчивого растения превращает его в восприимчивое и, наоборот, добавление этих веществ к восприимчивому растению делает его устойчивым.

Если растение выдержать в плохих для него условиях (при повышенной температуре, недостатке кислорода), то его болезнеустойчивость падает и параллельно уменьшается способность образовывать фитоалексины. Б хороших условиях, наоборот, возрастает как устойчивость, так и образование антибиотиков. Интересно, что если после временного воздействия повышенной температуры растение вновь перенести в условия нормальной температуры, где оно через некоторый срок приходит в себя, то вместе с возвращением болезнеустойчивости восстанавливается и способность образовывать фитоалексины.

Если устойчивые растения обработать определенными ингибиторами обмена, которые, не затрагивая паразита, подавят в растительных тканях образование ферментов, ответственных за синтез фитоалексинов, то такие растения из устойчивых превращаются в восприимчивые. Более того, описаны случаи, когда устойчивое растение, в котором тем или иным способом подавлена способность к образованию фитоалексинов, становится восприимчивым не только к своему специализированному патогену, но и к тем микроорганизмам, которые никогда ранее это растение не поражали. Иными словами, фитоалексины защищают растение не только от его специализированных паразитов (сортовая устойчивость), но и от неспециализированных к нему патогенов (видовой иммунитет).