Рис. 21.3.
Слепок скелета черепахи одонтохелиса (Закрылось и нижнее височное окно – скуловой костью. (Опять же, кость эта стыкуется с квадратноскуловой вдоль вертикального шва, т. е. вовсе не так, как у парейазавров – вдоль горизонтального.) Зубастая пасть продолжила превращаться в подобие рогового клюва с острыми краями – возможно, из-за перехода на водорослевую диету (что подсказывают данные по изотопии углерода). Правда, зубы на верхней и нижней челюстях у одонтохелиса еще имелись. На месте были носовая и слезная кости с протоком, исчезнувшие у современных черепах, а череп благодаря нежесткому сочленению между крыловидной и основной клиновидной костями не утратил внутренней подвижности. Хвост укоротился, чтобы убираться под панцирь. Карапакс уже приобрел выпуклую форму, как у современных наземных видов, тазовый пояс «растворился» в панцире, а межключица вросла в пластрон, став основой его передней непарной пластинки (энтопластрона), но сохранив прежнюю крестовидную форму. Ключицы отодвинулись от лопаток и образовали вертикальные перемычки между крышей и дном панциря (позднее они стали и частью пластрона – эпипластронами). Карапакс проганохелиса особенно интересен тем, что его строение позволяет понять, откуда взялся передний непарный элемент – затылочная пластинка. Вероятно, это реликт парного клейтрума – части скелета плечевого пояса, который хорошо был выражен у древних четвероногих и полностью исчез у более современных.
Тогда же, наверное, началась перестройка челюстной системы мускулов: из-за утраты височных окон мышцы от венечного отростка нижней челюсти протянулись, обогнув слуховую капсулу, до верхнезатылочного и чешуйчатого гребней и образовали мощный блочный механизм. (Окончательно челюстные мышцы закрепились на своем нынешнем месте у юрских черепах.) Одновременно преобразовывался шейный отдел, поскольку удлинение шеи потребовало усиления соответствующей мускулатуры. Сформировалась сильная втягивающая мышца шеи, прикрепленная к основанию черепа, а спинная мышца отходила от его височной части. Так растягивающая нагрузка равномернее распределяется вдоль черепа, не имеющего слабых мест вроде скуловых дужек. В итоге некоторые черепахи стали длинношеими в не меньшей степени, чем плезиозавры: не случайно первых называют змеиношейными (у них шея превышает в длину весь панцирь). По-настоящему все эти мускульные блоки заработали, когда череп стал полностью слитным, поэтому он и уподобился анапсидному (как, например, у скутозавра). Пока же, в переходный период, у проганохелиса подобную работу выполняли трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы. Они протягивались к передней части карапакса и пластрона соответственно, а не к плечевому поясу, как у других рептилий. И шея могла убираться под панцирь, как у бокошейных черепах. (У современных черепах эти мышцы заходят глубоко в панцирь.)
В середине позднетриасовой эпохи (215 млн лет назад) по земле (по крайней мере, в европейской части Северной Пангеи) уже неспешно передвигались черепахи с привычным нам куполовидным блестящим панцирем. Такой, например, был у протерохерсиса (