С середины до конца палеозойской эры (примерно 400-250 млн лет назад) на Земле процветало множество видов насекомых. Для примера на рисунке показано их разнообразие на древовидном папоротнике. Среди них были жуки и тараканы, а также представители полностью вымерших отрядов. Однако, насколько нам известно, ни одного социального вида среди них не было. (Источник: Conrad С. Labandeira, «Plant-insect associations from the fossil record», Geotimes 43(9]: 18-24 [1998]. Drawing by Mary Parrish.)
периода, когда величайшее вымирание всех времен стерло с лица Земли большинство видов растений и животных. Так закончился «век амфибий» — палеозой. На смену ему пришла мезозойская эра — век рептилий, царивших как на суше, так и на море.
Палеозойская эра была эпохой «угольных» лесов, в которых росли древовидные папоротники и гигантские лепидодендроны — родственники плаунов. Эти леса и другие наземные местообитания кишели насекомыми, разнообразие которых было не меньше, чем сейчас. Бок о бок с многочисленными древними поденками, стрекозами, жуками и тараканами жили и многие другие насекомые, известные теперь только узким специалистам: представители Paleodictyoptera, Protelytroptera, Megasecoptera, Diaphanopterodea и других отрядов с труднопроизносимыми названиями.
Многие вымершие насекомые прекрасно сохранились в виде отпечатков в мелкозернистых породах, и большинство их морфологических признаков различимы настолько хорошо, что их вполне можно сравнивать с современными видами насекомых. Собрав ископаемые экземпляры по всему миру, исследователи восстановили жизненные циклы некоторых вымерших видов и даже поняли, чем они питались. Тем не менее ни одного общественного насекомого среди них не найдено.
Затем, в конце пермского периода, вслед за которым начался триасовый, а с ним и новая мезозойская эра, пришло великое вымирание. Исчезло 90% видов животных и растений. Мы не знаем точно, что вызвало этот смертоносный спазм, — большинство специалистов склоняются к тому, что виной был огромный, величиной с гору метеорит, однако другие объясняют его «внутренними» событиями, связанными с тектоникой плит или геохимическими процессами в земной коре. Как бы то ни было, эта катастрофа чуть было не погубила все живое на планете. Исчезли и многие отряды насекомых, хотя некоторые жуки, стрекозы и представители других групп сохранились и дожили до наших дней.
Насекомые, пережившие великое вымирание в конце пермского периода, довольно быстро (по геологическим меркам) опять заполонили Землю. Возникающие новые виды меняли образ жизни. Через несколько миллионов лет их разнообразие во многом вернулось к прежнему уровню и мир насекомых снова ожил. Тем не менее еще
РИС. 14-2. На фоне огромного разнообразия насекомых, процветавших на протяжении 400 млн лет и трех геологических эр (П — палеозой; М — мезозой; К — кайнозой), общественные виды возникали очень редко. Кроме того, первый общественный вид появился относительно поздно — насколько мы знаем, в начале мезозойской эры. Ширина черных полос отражает число семейств в каждом из представленных отрядов и его изменение в геологическом времени. (Источник: Conrad С. Labandeira and John Sepkoski Jr., «Insect diversity in the fossil record», Science 261:310-315 [1993]. Рисунок: Finnegan Marsh.)
50 млн лет, на протяжении большей части триаса (как раз тогда, когда разворачивалась великая эволюционная эпопея динозавров), об общественных насекомых ничего не было слышно.
Наконец, в самом конце юрского периода (около 175 млн лет назад) появились первые, совсем еще примитивные термиты. Еще через 25 млн лет возникли муравьи. Однако и тогда, и впоследствии общественные насекомые (как и общественные животные вообще) возникали редко. На сегодняшний день ученые выделяют примерно
2600 семейств членистоногих, к числу которых относятся, например, всем хорошо знакомые Drosophilidae (плодовые мушки), или среди пауков, семейство Araneidae (пауки-кругопряды, в том числе паук-крестовик) или, например, семейство Grapsidae, включающее мелких наземных крабов. Эусоциальные виды встречаются лишь в 15 из этих 2600 семейств. Шесть из них — семейства термитов, которые, по-видимому, произошли от одного общественного предка. Эусоциальность возникла однажды у муравьев и трижды (независимо) — у ос. У пчел она возникала по меньшей мере четыре раза (возможно, больше, но точно сказать трудно). В частности, у многих современных пчел-галиктид (семейство Halictidae) эусоциальность находится в зачаточном состоянии — колонии у них маленькие, а матки слабо отличаются от рабочих особей. В эволюции они часто «переключались» от одиночного к примитивному общественному образу жизни и обратно. Галиктиды — в основном мелкие пчелы, значительно уступающие по размерам медоносной пчеле и шмелям. Летом их можно часто встретить на астрах и других цветах. Бросается в глаза их яркая окраска — от синей и зеленой с металлическим отливом до черной с белыми полосками.