Я не напрасно заострил внимание на теоретическом аспекте проблемы. Дело в том, что многие считают интуитивные выводы из теории совокупной приспособленности в общем и целом правильными. Беда в том, что это безосновательно. На самом деле в отсутствие четких моделей (таких, какие обычно используются в полевых и лабораторных исследованиях) аргументы этой теории вводят в заблуждение. Как далеко она может завести, хорошо видно на следующих примерах: математические выкладки говорят о том, что коэффициенты родства в двух конкретных системах одинаковы, однако на практике в одной из них есть сотрудничество, а в другой — нет. И наоборот: коэффициенты родственности в двух популяциях сильно разнятся, но развития сотрудничества не наблюдается ни в одной из них.
Есть еще одно распространенное заблуждение: якобы в моделях, основанных на теории совокупной приспособленности, используются более простые подсчеты, чем в стандартных моделях естественного
отбора. Это не так. В тех редких случаях, когда совокупную приспособленность можно использовать в абстрактных моделях, она ничем не отличается от обычного естественного отбора и моделирование предполагает измерение тех же параметров.
Итак, следует признать, что эта парадигма общественной эволюции с почтенной сорокалетней историей себя не оправдала. Цепь рассуждений, ведущая от родственного отбора как процесса к формуле Гамильтона как условию сотрудничества и далее к совокупной приспособленности как эволюционному статусу членов колонии, не работает. Родственный отбор, если он вообще существует в животном мире, — это разновидность «слабого отбора», имеющая место лишь при некоторых особых условиях. Как объект общей теории совокупная приспособленность — фантомная математическая конструкция, не позволяющая отразить реальный биологический смысл. Невозможно проследить с ее помощью и эволюционную динамику генетического базиса общественных систем.
Истоки провала теории совокупной приспособленности лежат в заблуждении, что одну-единственную абстрактную формулу (в данном случае неравенство Гамильтона) можно бесконечно интерпретировать для все более детального объяснения общественной эволюции. Как математическая логика, так и эмпирические данные убедительно показывают ошибочность такого подхода. Так что же тогда поможет нам понять общественное поведение во всей его многогранной сложности?
Правильная реконструкция эволюционных истоков сложной биологической системы возможна только в том случае, если она рассматривается как кульминация многостадийного процесса, каждую стадию которого необходимо проследить от начала до конца. Приступая к реконструкции, следует взять за основу биологические явления, наличие которых подтверждено эмпирическими фактами (если такие явления известны), а затем подумать, какие еще явления теоретически могли бы возникнуть. Каждый переход от стадии к стадии требует построения особых моделей и должен рассматриваться в собственном причинно-следственном контексте. Только так можно докопаться до глубинного смысла эволюции сложных форм общественного поведения и самой человеческой природы.
Первая возможная стадия происхождения общественного образа жизни с альтруистическим (на первый взгляд) разделением труда — это образование групп в пределах популяции свободно скрещивающихся одиночных особей. Теоретически пути образования таких групп в природе разнообразны. Они могут возникать, когда гнездовая территория или источники пищи имеют локальное распределение, когда потомство остается с родителями, когда колонны мигрирующих особей многократно ветвятся, перед тем как обосноваться на одном месте, когда
стаи следуют за вожаками к известным местам кормежки. Нельзя исключать и того, что особи соберутся вместе случайно, например привлеченные одним и тем же фактором.