Ответ на первый вопрос хотелось бы видеть как детально расписанный физиологический механизм поведенческого акта. Однако на данном этапе развития науки большее понимание сложного поведения достигается при рассмотрении его структуры. При этом необходимо твердо уяснить, что поведенческие признаки по сути такие же, как и другие морфологические признаки животных (цвет глаз, волос, рост и т. д). Понять это помогла
Основой этологии является не только изучение форм поведения отдельных видов животных, но и, прежде всего, сопоставление форм поведения у неродственных видов (т. е. конвергенция, возникающая из-за сходства среды, сходства задачи, сходного давления естественного отбора и ограниченности возможных решений).
Основные методы этологии:
— наблюдение, описание, фиксация материала с помощью кино- и фотосъемки и его аналитическая обработка;
— эксперимент в природе;
— морфологическое и электрофизиологическое воздействие для выявления этологической адекватности какого-либо стимула. Основные методы генетики поведения:
— собственно генетические методы (гибридизации, анализа родословных, индуцированного мутагенеза и т. д.);
— молекулярной биологии и биохимии;
— зоопсихологические, этологические и т. д. Из рассмотренного выше видно, как широко перекрываются методы наук, изучающих поведение животных, а если упомянуть о том, что все они используют данные друг друга для лучшего понимания и трактовки феномена поведения, то становится ясно, что сегодня мы вплотную подошли к созданию синтетической науки о поведении животных.
Физиология ВНД, зоопсихология, этология и генетика поведения относятся к фундаментальным биологическим дисциплинам и рассматривают соответствующие проявления жизнедеятельности у различных систематических групп животных.
Чтобы лучше представить их роль при изучении различных компонентов поведения, обратимся к схеме на рис. 1, где науки, изучающие поведение, составят горизонтальные слои, а различные проявления рассматриваемого феномена — вертикальные. Становится ясно, что физиология, зоопсихология, этология и генетика поведения изучают как врожденные, так и приобретенные компоненты поведения со своих точек зрения и своими методами.
Теперь подробнее рассмотрим саму структуру поведения. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения представлена на рис. 2. Поведенческие акты строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт, который можно определить как унитарную реакцию.
Из трех представленных на рисунке компонентов два — обучение и разумное поведение — можно объединить как приобретенные формы поведения, а инстинкты представить в качестве врожденных форм поведения.
Отдельные унитарные реакции складываются в многоактное поведение, связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма, так называемые биологические формы поведения.
Необходимо остановиться на трудностях в использовании терминов «врожденный — приобретенный». Термин «врожденный» относится к наследственности (генотипу) и может быть применим в основном к проявлениям поведения низших животных. Термин «приобретенный» относится к внешним проявлениям признаков — фенотипу. Однако все проявления поведения реализуются в пределах фенотипа и все имеют свою генетическую основу. Те формы поведения, которые не претерпевают значительных модификаций в процессе индивидуального развития (онтогенезе), т. е. при трансформации генотипа в фенотип, называются врожденными. Формы поведения, претерпевающие различные модификации под влиянием внешних воздействий, которым подвергается их носитель на протяжении жизни, называются приобретенными.
У таких высокоорганизованных животных как собаки хорошо представлены различные формы приобретенного поведения.
Итак, поведение по уровню модификаций в онтогенезе (по способу приобретения) делится на:
— врожденное (инстинкты);
— приобретенное (обучение, разумное поведение).
Удачную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения, предложил П. В. Симонов (табл. 1). В данной таблице представлены биологические и социальные потребности, которые определяют поведение животных, в частности, собак. Наиболее важные для нас перечислены ниже.
Признаки витальных рефлексов:
— неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели животного;