Кислород. Молекула, изменившая мир

Идея о том, что клетки могут защититься от кислорода, объединяясь с другими клетками, в долгосрочном плане может иметь еще более серьезные последствия. Если современные анаэробные эукариотические клетки, такие как клетки простейших ресничных, поместить в насыщенную кислородом воду, они попытаются уплыть в область с меньшим содержанием кислорода. Причем чем больше в воде кислорода, тем быстрее они поплывут. Но если плыть некуда? Если вся окружающая среда насыщена кислородом в равной степени и бегство бесполезно, клетки реализуют запасной план — они группируются, образуя агрегаты клеток. Дажe анаэробные клетки могут поглотить какое-то количество кислорода, но, когда клетки слипаются в один комок, каждая выигрывает за счет того, что соседи тоже поглощают кислород. Другие сообщества живых клеток тоже получают преимущества от подобного распределения нагрузки. Например, в строматолитах кроме цианобактерий обитает множество других типов клеток, включая анаэробные бактерии. Только верхний слой строматолита толщиной несколько миллиметров состоит исключительно из фотосинтезирующих цианобактерий, а в более глубоких слоях живут миллиарды анаэробных клеток, хотя уровень кислорода в этой среде в дневные часы достаточно высокий. Здесь тоже каждая клетка выигрывает из-за перераспределения кислородной нагрузки.

Таким образом, подъем уровня кислорода мог способствовать формированию сообществ клеток, из которых возникла самая эффективная система энергетического обеспечения жизни — многочисленные внутриклеточные митохондрии[18], а также первые многоклеточные организмы. Возможно, тенденция клеток образовывать агрегаты, чтобы спастись от токсичного влияния кислорода, стала той движущей силой, которая привела к эволюции многоклеточных организмов. Все истинные многоклеточные организмы содержат митохондрии. Среди нескольких тысяч видов простых эукариот, не имеющих митохондрий[19], многоклеточных организмов нет. Таким образом, человека можно рассматривать в качестве ассоциаций клеток и клеток внутри клеток. В главе 8 мы увидим, что строение человеческого тела действительно связано с доставкой кислорода к отдельным клеткам организма: многоклеточная организация до сих пор служит для тех же самых целей, что и у наших одноклеточных предков, собиравшихся группами.

Докембрийский период подходил к концу. Мы с вами совершили путешествие длиной в 3 млрд лет. Смотреть, в общем-то, в этот период было не на что, но все же очень многое изменилось. Без этих изменений невозможно себе представить начавшийся вскоре расцвет многоклеточной жизни. И я утверждаю, что произошедшие изменения связаны с повышением содержания кислорода в атмосфере.

Подведем некоторые итоги. Первые признаки жизни (в виде изотопных подписей углерода в горах западной части Гренландии) относятся к периоду около 3,85 млрд лет назад. Старейшие микроскопические окаменелости, напоминающие современных цианобактерий, и крупные строматолиты имеют возраст порядка 3,5 млрд лет. Если факты нас не обманывают, эти цианобактерии уже производили кислород. Однако первые окончательные доказательства существования цианобактерий, а также наших с вами предков-эукариот в форме биохимических маркеров в горных породах относятся к гораздо более позднему времени — их возраст составляет около 2,7 млрд лет. Эти эукариоты производили стерины для своих мембран, для чего нужен кислород. На основании анализа активности сульфатредуцирующих бактерий мы знаем, что уровень кислорода в воздухе в это время вырос и составлял уже около 1% современного уровня. Еще через 500 млн лет, примерно 2,2 млрд лет назад, уровень кислорода повысился еще больше, и случилось это в конце периода сильнейшего оледенения Земли («Земля-снежок»). Затем последовала череда серьезных геологических катаклизмов, когда в результате осаждения железа из океанов во многих местах возникли гигантские полосатые железные горы. Для образования как минимум некоторых из них нужен был свободный кислород. К этому же времени, 2,1 млрд лет назад, относятся первые ископаемые остатки эукариот. У нас есть твердые, как камень, доказательства накопления кислорода в воздухе: палеопочвы, континентальные красноцветные отложения и природные урановые реакторы. Уровень кислорода в атмосфере в это время составлял от 5 до 18% по отношению к современному. В камнях наблюдается внезапное увеличение разнообразия ископаемых эукариот. Многие из них имеют митохондрии. Все элементы современного мира, за исключением истинных многоклеточных организмов, уже на месте.