Кислород. Молекула, изменившая мир

Когда LUCA дал начало своему разнообразному потомству? Клетки, напоминающие современных прокариот, появились около 3,5 млрд лет назад (строматолиты в Юго-Западной Австралии, см. главу 3). Первые признаки появления эукариотических клеток (биомаркеры — мембранные стерины) относятся к периоду около 2,7 млрд лет назад. Самые старые ископаемые остатки эукариот имеют возраст 2,1 млрд лет. Взрыв разнообразия эукариот произошел примерно 1,8 млрд лет назад.

На фундаментальном (биохимическом) уровне эукариоты очень похожи на прокариот, но они крупнее и сложнее. По-видимому, только сложная структура эукариот могла обеспечить эволюцию многоклеточных форм жизни. Все истинные многоклеточные организмы являются эукариотами. Следовательно, можно предположить, что прокариоты были первыми примитивными клетками, которые позднее дали начало более сложным эукариотам.

Эта гипотеза подтверждается многими свойствами эукариот. В середине 1880-х гг. немецкие биологи Шмитц, Шимпер и Мейер предположили, что хлоропласты появились из цианобактерий. В 1910 г. русский биолог Константин Мережковский развил эту идею, заявив, что эукариоты возникли в результате союза между несколькими видами бактерий. Но недостаточная чувствительность микроскопического анализа того времени не позволила ему убедить биологическое сообщество в своей правоте. Идея Мережковского ждала своего часа около 70 лет, пока в конце 1970-х гг. Линн Маргулис из Университета Массачусетса в Амхерсте с помощью новых молекулярных методов не доказала, что когда-то органеллы эукариотической клетки действительно были свободноживущими бактериями.

Теперь уже всеми признано, что хлоропласты и митохондрии («электростанции» эукариотических клеток) когда-то были свободноживущими бактериями. Их выдают многие признаки. Во-первых, хлоропласты и митохондрии сохранили свой генетический аппарат, включая собственную ДНК, информационную РНК, транспортную РНК и рибосомы. Это указывает на их бактериальное происхождение. Например, митохондриальная ДНК, как и бактериальная ДНК, упакована в виде единственной кольцевой хромосомы и не связана с белками. Последовательность букв в ее генах очень напоминает соответствующую последовательность в генах пурпурной бактерии, называемой альфа-протеобактерией[47]. Митохондриальные рибосомы по размеру и структуре, а также по чувствительности к антибиотикам (например, к стрептомицину) напоминают рибосомы протеобактерий. Как и бактерии, митохондрии размножаются просто путем деления пополам, обычно независимо от других митохондрий и от самой клетки.

Но, несмотря на наличие этих древних признаков, митохондрии утратили свою независимость. За 2 млрд лет эволюции митохондрии потеряли почти весь геном. Их ближайшие родственники альфа-протеобактерии имеют 1500 генов, тогда как митохондрии большинства видов сохранили менее сотни. Как мы обсуждали в главе 3, эволюция в равной степени может приводить и к простоте, и к сложности. Все бактериальные гены, которые не были нужны для выживания внутри эукариотической клетки, быстро исчезли, поскольку ядерные гены не терпели конкуренции. Другие митохондриальные гены переместились в ядро: 90% генов, отвечающих за структуру и функцию митохондрий, теперь находятся в ядре эукариотической клетки. Мы до сих пор не знаем, почему митохондрии сохранили при себе 10% генов, но их локализация, очевидно, должна обеспечивать какие-то преимущества[48].

Составляя портрет LUCA, необходимо учитывать, что перемещение генов свободноживущих бактерий в эукариотические клетки повлияло на генетические связи между живыми организмами. Понятно, что в ядрах эукариот содержатся бактериальные гены, попавшие туда из митохондрий. Любые попытки проследить происхождение эукариот на основании этих генов приведут к ошибке, поскольку данные гены — не наследие предков, а более позднее приобретение. Но во многих отношениях за митохондриальными генами легко проследить. Во всяком случае, мы знаем их содержание и функцию. Что нам не известно, так это сколько других генов эукариот было приобретено таким же образом и какие именно. Эта проблема связана с горизонтальным переносом генов — способом передачи генетической информации, отличным от прямого наследования[49]. Если гены циркулируют так же свободно, как деньги в едином экономическом пространстве, практически невозможно установить их происхождение — они могли быть получены организмом по наследству от непосредственного предка, а могли быть перенесены из организма неродственного вида. И чем дальше мы отступаем в прошлое, тем запутаннее выглядят эти связи.