Такого рода последовательное импульсообразование – именно то, чего мы ожидаем от стандартной синаптической цепочки. На самом деле синаптическая цепочка – это все-таки слишком простая модель для HVC. Чтобы мелодия песенки могла повторяться, последние нейроны в цепочке должны создавать синапсы с первыми нейронами, создавая замкнутую структуру, а не линейную цепь. К тому же понадобился бы какой-то дополнительный механизм, обрывающий пение после нескольких повторений мелодии.
…устроен ли он подобно синаптической цепочке. По оценкам Фи и его сотрудников, в процессе пения порождают нервные импульсы сто HVC-нейронов, дающих проекцию на RA (Fee, Kozhevnikov, Hahnloser, 2004). Эти исследователи предполагают, что HVC содержит синаптическую цепочку, каждое звено которой состоит из ста нейронов.
Чтобы лучше разобраться в этом, обратимся к схемам на рис. 47. В идеальном случае коннектом HVC попадет нам в руки, будучи распутан естественным образом, и никакой дополнительной работы по его распутыванию уже не понадобится. Но это если нейроны HVC расположены так, чтобы давать нервные импульсы в пространственно заданном порядке – к примеру, от начала цепочки к ее концу. Однако, судя по всему, на самом деле нейроны располагаются в цепочке вне зависимости от хронометража их импульсов (Fee, Kozhevnikov, Hahnloser, 2004).
…реальный коннектом HVC посложнее, и для его анализа уже потребуется компьютер. Если бы цепочка была идеальной и совершенной, мы бы могли распутывать ее вручную. Но если в ней есть какие-то «неудобные» связи (к примеру, синапсы, работающие в обратную сторону), нахождение такой цепочки становится куда труднее и требует помощи компьютера (Seung, 2009). Распутывание нейронов – пример применения так называемой теории графов, хорошо знакомой ученым-компьютерщикам.
…являли собой мигающие огоньки – светлея, когда возникает пик, и темнея, когда нейрон «умолкает». Эти окрашенные пятна флуоресцировали, когда на них попадал свет, как дорожный знак, который начинает светиться, оказываясь в луче фар проезжающей машины. Интенсивность этой флуоресценции зависит от концентрации кальция, на которую, в свою очередь, влияет нервный импульс.
Может статься, мы не сумеем расположить нейроны в таком порядке… Но даже такой результат оставит простор для сомнений. Возможно, нейроны действительно располагаются последовательно, просто наши алгоритмы распутывания их связей чересчур плохи. Ученым-компьютерщикам придется немало потрудиться, чтобы гарантировать достаточно надежные алгоритмы, позволяющие обнаружить последовательность в нейронных связях, если таковая вообще существует.
…всегда найдется множество связей, которые будут чересчур высовываться назад или вперед. Даже если обнаружатся какие-то «неподобающие» связи, нарушающие последовательность, мы все-таки сможем сказать, что этот коннектом – приближенная модель синаптической цепочки. Но если «неправильных» связей окажется слишком много, нам придется признать, что коннектом-цепочка – неподходящая модель.
…HVC-нейроны молодых самцов… Jun, Jin, 2007; Fiete et al., 2010.
Кевин Бригман. Briggman, Helmstaedter, Denk, 2011. Дэви Бок. Bock et al., 2011.
…прапрабабушка опознавала своего пса. А к чему привязать память, где у птицы хранится ее песенка? Отыскав полный коннектом птицы, мы могли бы обследовать нервные пути, идущие от каждого нейрона зоны HVC к голосовым мышцам. Как полагают ученые, эти пути преобразуют абстрактные импульсы HVC в определенные моторные команды, требуемые для того, чтобы издавать звуки. (Этой трансформации, судя по всему, птица тоже учится на практике.) Анализ связей в этих путях, возможно, позволит нам расшифровать, какие движения регулирует каждый нейрон HVC. Для успешного применения такого метода нужно выявить правила связи для нейронов, отвечающих за моторику, что аналогично отысканию правил «части и целого» для нейронов восприятия. Вообще говоря, для привязки воспоминаний требуется проследить весь нервный путь от центра мозга до сенсорной и двигательной периферии.
…правила связи… Такие правила связи можно формализовать математически, сведя их к вероятностным моделям возникновения графов, основанным на скрытых переменных, являющихся узлами графов (Seung, 2009).
…это событие тоже не слишком вероятно… Mooney, Prather, 2005.
Глава 12. Выстраивание сравнений