Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть

С помощью этих нейронных типов можно упростить схему коннектома червя C. elegans, показанную на рис. 3 (см. Введение). Сведем все нейроны одного типа в единый узел. Проделаем это для нейронов всех типов. На рис. 42 представлен фрагмент получившейся картины. Каждое трехбуквенное сокращение обозначает тип нейронов, вовлеченных в откладывание червем яиц и связанные с этим схемы поведения. Так, VCn – это нейроны от VC1 до VC6, управляющие вульварными мышцами. Линии между узлами показывают связи – между типами нейронов, а не между самими нейронами. Так что схему можно назвать коннектомом нейронных типов.

Рис. 42. Фрагмент «упрощенного» коннектома червя C. elegans (нейроны сгруппированы по типам)

Этот пример демонстрирует, что вырезание фрагментов коннектома не только помогает выявить типы нейронов, но и показывает, как они соединены друг с другом. Нейробиологи наверняка с удовольствием проделали бы то же самое для сетчатки глаза. Связи между пятью широкими классами ее нейронов уже известны. Так, горизонтальные клетки получают возбуждающие синапсы от фоторецепторов и в ответ направляют им ингибирующие синапсы. Кроме того, они создают электрические синапсы друг с другом. Но вспомним, что эти пять классов подразделяются на более чем пятьдесят нейронных типов. Их связи между собой почти не изучены, но их можно будет выявить, если найти и должным образом «вырезать» нейронный коннектом сетчатки.

Следует отметить, что этот подход отличается от классического. Кахаль первоначально выделял нейронные типы по форме и месторасположению соответствующих нейронов, а уже затем начинал изучать связи между ними. Я же предлагаю обратить этот процесс вспять: начнем с рассмотрения связей, а уже потом двинемся назад, к определению типов нейронов.

Да, это иной подход, но его можно считать усовершенствованным вариантом кахалевского – если считать форму и месторасположение нейрона предпосылками его возможных связей. Представьте себе два нейрона. Каждый из них раскидывает отростки на каком-то участке мозга. Если два соответствующих участка полностью отделены друг от друга, по генетическим или иным причинам, тогда эти два нейрона никак не смогут наладить связь. Для связи необходим хоть какой-то первоначальный контакт. А на возможность контакта, в свою очередь, влияют местоположение и форма клеток.

Если форма и местоположение так важны для поиска схемы связей, почему в данном случае лучше исследовать связи, а не форму и местоположение? В ответ прозвучит максима коннекционистов: «Функцию нейрона определяют главным образом его связи с другими нейронами». Связи имеют непосредственное отношение к функциям, тогда как форма и местоположение – лишь косвенное.

Похожую стратегию можно применить для более грубого разделения мозга – по участкам, а не по типам нейронов. Обсуждая проблему переподключения, мы упоминали, что у каждой кортикальной области имеется свой уникальный «коннекционный отпечаток» – рисунок связей с другими кортикальными полями, а также с участками мозга за пределами его коры. Можно вывернуть это рассуждение наизнанку и с его помощью определить, что такое кортикальная область. Если разрезать коннектом на группы отдельных нейронов, чтобы при этом каждая получившаяся группа обладала уникальным коннекционным отпечатком, у нас получатся, по сути, участки мозга. (Нам придется ввести некоторые ограничения: группы не должны пространственно перекрываться, иначе мы получим картину перемешанных друг с другом нейронных типов, а не пространственно разделенных участков мозга.)

Какое всё это имеет отношение к бродмановскому разделению коры на слои? Подобное разделение также можно рассматривать как характеристику схемы связей. Например, бродмановские поля 17 и 18 отличаются по толщине слоя 4, поскольку схема связей у них различна. Слой 4 поля 17 разбух от множества нейронов, к которым идут связи от нервных путей, берущих начало в глазах. Прилегающая к ней область 18 не получает таких аксонов, так что ее слой 4 не настолько пухл.

Но если схема слоев так важна для построения схемы связей, то почему бы не взять за основу именно слои? Опять же, потому что слои – менее фундаментальная вещь. Тот факт, что зрительные нервные пути идут к полю 17, сразу же сообщает нам, что ее функция связана со зрением. А тот факт, что область 17 имеет более толстый слой 4 по сравнению с тем же слоем области 18, лишь косвенно связан с этой функцией.

Бродман опирался на кортикальные слои, Кахаль – на форму и месторасположение нейронов. Эти свойства и параметры посложнее размера, однако все равно являются лишь грубой заменой того, что действительно важно: схемы связей. С тех времен, когда трудились Бродман и Кахаль, прошло уже больше века, и нам пора бы отбросить эти костыли и начать напрямую работать с коннектомами.

* * *