Концепции современного естествознания

— закон конкурентного исключения — два вида, занимающие одну нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго. Кроме того, существуют следующие закономерности:

— чем больше трофических уровней, тем больше потери энергии в системе;

— развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма;

— принцип гетеротрофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма (это свойство экосистем сейчас под угрозой в связи с хозяйственной деятельностью человека, ведущей к накоплению отходов, которые природа не в состоянии утилизировать).

Закон минимума был сформулирован Ю. Либихом в 1840 г., ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в бóльших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Закон Либиха гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавился ряд других факторов, например, температура.

Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый принцип заключается в том, что «закон минимума» строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная его формулировка такова: «При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества могут изменять потребление минимального питательного вещества. Организм иногда заменяет одно дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке.

«Закон толерантности» сформулирован в самой экологии и обобщает «закон минимума» следующим образом: «Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но также и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода)». Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности был предложен в 1913 г. В. Шелфордом. Этот закон дополняют следующие положения:

— организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;

— организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены;

— если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности к другим экологическим факторам может сузиться;

— в природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенного в лаборатории;

— период размножения обычно является критическим, в это время многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической акклимации.

В свете обобщающей концепции лимитирующих факторов наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море — свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и благоприятными. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно.

Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов — микроэлементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. К микроэлементам относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод и натрий. Многие микроэлементы, подобно витаминам, действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, называются макроэлементами.