Кошки и гены

Легко понять смысл третьего требования: популяция, чтобы воспроизводить свой генетический состав из поколения в поколение, должна быть репродуктивно изолирована от популяций с иными, чем у нее самой, генными частотами. Здесь работает простой принцип диффузии. Если вы смешиваете два раствора с разными концентрациями вещества, происходит выравнивание концентраций в общем сосуде. То же происходит и при смешивании популяций с разными генными частотами.

Однако скорость выравнивания концентраций сильно зависит от притока одного раствора в другой. Если вы выливаете в море бутылку водки, трудно надеяться, что концентрация этилового спирта в морской воде резко и быстро возрастает. Если между многомиллионными популяциями кошек поток мигрантов составляет даже сотни за поколение, это вряд ли приведет к существенному изменению генных частот в них или выведет их из равновесия Харди-Вайнберга.

Особый интерес представляет анализ четвертого условия.

Что такое отбор? Это дифференциальное размножение генотипов. Успешно выживают и размножаются в данных конкретных условиях те генотипы, которые обеспечивают наилучшее приспособление тех особей, которые эти генотипы содержат.

Рассмотрим, как будет действовать естественный отбор на ту модельную популяцию кошек, которую мы анализировали выше.

Напомню условия. В этой популяции исходная частота аллеля S равна 0,6, аллеля s — 0,4, Частоты фенотипов SS (большое белое пятно] — 0,36, Ss (пятно средних размеров] — 0,48, ss (без пятен] — 0,16.

Допустим теперь, что в популяции появился инфекционный агент, который поражает только особей без пятен, но не действует на пятнистых кошек. Все кошки с генотипом ss погибнут. Приведет ли это к полной элиминации аллеля s из генофонда популяции? Ни в коем случае. Он сохранится благодаря гетерозиготам, и в следующем поколении опять появятся кошки, лишенные пятен, хотя количество их будет несколько ниже, чем в родительском поколении.

Если такой движущий отбор будет продолжать действовать из поколения в поколение, то частота аллеля 5 будет постепенно снижаться. Популяция в целом будет все более и более приспособленной к противостоянию этой инфекции — в ней будет все больший и больший процент устойчивых особей. Однако потребуются сотни и тысячи поколений, чтобы окончательно освободить генофонд популяции от аллеля s.

Кажется, что популяция боится расстаться даже с явно снижающим приспособленность аллелем. Хорошо это или плохо? Однозначного ответа на этот вопрос не существует.

С одной стороны, такое сопротивление генофонда популяции очищающему действию естественного отбора идет ей во вред. В каждом поколении вновь появляются неприспособленные особи. Но, с другой стороны, если посмотреть диалектически, в таком поведении популяции есть известная мудрость и дальновидность.

Отбор ведь приспосабливает популяции к тем конкретным условиям, которые есть здесь и сейчас. Он не помнит о том, что было в прошлом. Но это полбеды. Беда в том, что он не заботится о

будущем. Да и как о нем позаботишься — его ведь нет, и неизвестно, каким оно будет. Вдруг потом экологическая ситуация сложится так, что для выживания станет критически важным наличие аллеля ss. Ну, скажем, только кошки без белых пятен смогут противостоять жесткому излучению, которое обрушится на Землю, когда нашими заботами исчезнет озоновый слой. Вот здесь-то и пригодится запасенный впрок аллель.

Мы рассмотрели пример действия движущей формы отбора. Однако бывают ситуации, когда отбор сам способствует накоплению и поддержанию генетического разнообразия в популяциях. Такая форма отбора называется стабилизирующей.

Допустим, что на нашу модельную популяцию действуют два инфекционных агента: один убивает особей с большим белым пятном (55), другой — особей без пятен (ss). Кошки со средним размером пятна оказываются устойчивыми к обеим инфекциям.

В таком случае сразу же будет истреблена половина популяции. В живых останутся только гетерозиготы. Поскольку каждая из них содержит аллели s и 5, и других генотипов в популяции нет, то частоты аллелей станут равными 0,5.

В следующем поколении мы получим иное распределение генотипов, чем было в родительской популяции: 0,25 55, 0,50 5s и 0,25 ss. Уровень гетерозиготности популяции сразу достигнет максимального значения и будет поддерживаться до тех пор, пока будет действовать такой отбор.

Что же будет, если отбор прекратится? Согласно правилу Харди-Вайнберга, популяция будет бесконечно долго поддерживать ту генетическую структуру, которую она приобрела в результате отбора.

Разделение форм отбора на движущую и стабилизирующую имеет только педагогическое значение. На самом деле отбор един — дифференциальное выживание наиболее приспособленных генотипов. Как правило, в природных популяциях реализуются обе формы отбора. По одному признаку может превалировать движущая тенденция, по другому — стабилизирующая. Относительные приспособленности генотипов могут варьировать в очень широких пределах в зависимости от генофонда популяции, суровости и стабильности внешних условий.