Кошки и гены

Это очень важный принцип генетики популяций. Он заслуживает более подробного объяснения.

Пусть у нас есть многочисленная популяция кошек, составленная из гомозигот по аллелю S (SS) (большое белое пятно), гетерозигот по этому гену Ss (среднее белое пятно) и гомозигот по нормальному аллелю (ss), то есть лишенных белых пятен. Большое пятно имеют 36% кошек, среднее 48% и 16% пятен не имеют. Как будет формироваться следующее поколение, если допустить для простоты, что каждое животное производит только две гаметы?

Каждая особь, будь она кот или кошка, с большим белым пятном произведет по две гаметы, несущие аллель S, Не имеющие белых пятен животные будут давать по две гаметы с аллелем s. Индивидуумы с пятном средних размеров будут производить в равном количестве гаметы как того, так и другого типа: одну гамету с S и одну — с s. В результате в общем котле сперматозоидов соберется 36% + 24% = 60% гамет, несущих аллель S, и 16% +24% =40% гамет, несущих аллель s. Такое же соотношение гамет будет и в котле яйцеклеток.

Иными словами, представленность каждого аллеля в котле гамет, которые будут использованы при создании следующего поколения, равна частоте этого аллеля в родительской популяции.

Допустим теперь без особых натяжек, что браки у кошек заключаются безотносительно к наличию и размеру белого пятна, или, иными словами, сперматозоид не выбирает яйцеклетку, а оплодотворяет первую попавшуюся.

Какова вероятность встречи конкретных гамет? Как мы знаем из теории вероятности, она равна произведению частот встречаемости каждого типа в общем котле гамет. Вероятность того, что сперматозоид, несущий S, встретится с такой же яйцеклеткой, равна 0,6 х 0,6 = 0,36. Вероятность оплодотворения яйцеклетки S таким же сперматозоидом равна 0,4 х 0,4 = 0,16. Вероятность образования зиготы Ss равна 2 х 0,6 х 0,4 = 0,48. Эти простые расчеты показывают, что в дочерней популяции вновь воспроизводится то же соотношение генотипов, какое было в родительской популяции: 36% SS, 48% Ss и 16% ss.

Это соотношение можно выразить в общем виде. Если обозначить частоту аллеля А буквой р, а аллеля а — q, то соотношение генотипов будет следующим: р2А4 : 2pq.4a : q2aa. По именам ученых, которые это соотношение вывели, оно было названо правилом Харди-Вайнберга.

Это соотношение будет воспроизводиться в популяции из поколения в поколение, из века в век при соблюдении следующих условий:

популяции имеют большую численность;

браки в популяции заключаются безотносительно к генотипам брачующихся;

нет существенного притока мигрантов из популяций, имеющих иные частоты аллелей;

по признаку, контролируемому данным геном, нет отбора.

Рассмотрим более подробно зти условия, чтобы понять,

насколько строго они выполняются в реальных популяциях кошек.

Требование большой численности вводится потому, что в этом случае в наиболее явном виде срабатывают статистические закономерности. Мы с вами уже говорили о том, что, например, расщепление 3:1 выполняется тем лучше, чем больше число потомков. Если же потомков немного, то в силу чисто случайных причин наблюдаемое расщепление может существенно отличаться от того, которое должно быть по закону Менделя.

Вернемся к александрийским котам. Пусть в этой популяции частота черных котов равна 20%. На корабль, отплывший на Кипр, случайно попадает такая пара: черные кот и кошка. Не 20, а 100% черных, хотя их всего два. Может такое быть? Может. Корабль приплывает на Кипр. Эта парочка с него бежит, поселяется на Кипре, плодится и размножается. Там образуется колония, состоящая из одних черных котов с частотой аллеля а, равной не 20, а 100%. Такое отличие дочерней колонии от материнской популяции обусловлено чисто случайными причинами, тем, что было нарушено первое условие: выборка представителей из родительской популяции была слишком мала.

Для большинства кошачьих популяций первое условие соотношения Харди-Вайнберга — большая численность популяции — выполняется в лучшем виде. Мне трудно оценить количество кошек на Земле. Но я думаю, что их несколько миллиардов, а популяции больших городов насчитывают миллионы кошек.

Смысл второго требования очевиден. Только при случайности образования брачных пар действуют вероятностные законы образования зигот. В случае, например, гомогенного подбора — подобный скрещивается с подобным — в популяции будет нехватка гетерозигот и избыток гомозигот по сравнению с тем соотношением, которое следует из правила Харди-Вайнберга.

Начнем с популяции, где все классы имеют одинаковую численность. Пусть в ней подобный скрещивается с подобным: SS с SS, Ss с Ss, ass с ss, и каждая пара производит по четыре потомка. Вскоре в этой популяции почти не останется гетерозигот.

Наоборот, при исключительно гетерогенных скрещиваниях в популяции возрастает частота гетерозигот и снижается количество гомозигот. Многочисленные наблюдения за популяциями бродячих кошек показывают, что, заключая свои непрочные браки, кошки меньше всего обращают внимание на внешность партнера.